Nukleīnskābju un proteīnu sekvenču līdzības pamatprincipi Nukleīnskābju un proteīnu sekvenču daudzkārtējs salīdzinājums
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Lekciju saraksts N.p.k. Datums Lekcijas temats 1. 15.09.2011 Ievadlekcija. Prasības kursa apgūšanai un literatūras avoti. Bioinformātikas jēdziens. Kas ir bioinformātika un kāpēc tā biologiem vajadzīga? Bioloģija, statistika, informācijas tehnoloģijas un programmēšana kā bioinformātikas pamatelementi 2. 22.09.2011 Bioloģiskās informācijas veidi un apjoms. Genomu organizācija. Modernās genomu analīzes metodes 3. 29.09.2011 Genomu evolūcija. Salīdzinošā genomika 4. 06.10.2011 Bioloģiskās informācijas datubāzes. Informācijas meklēšanas un iegūšanas sistēmas 5. 13.10.2011 Dažādu bioloģiskās informācijas datubāžu izmantošanas piemēri 6. 20.10.2011 Nukleīnskābju un proteīnu sekvenču līdzības pamatprincipi. Nukleīnskābju un proteīnu sekvenču pāru salīdzināšana. BLAST veidi 7. 27.10.2011 8 03.11.2011 Nukleīnskābju un proteīnu daudzkārtējās salīdzināšanas metodes, to priekšrocības un pielietošanas nosacījumi. Datorprogrammas nukleīnskābju un proteīnu sekvenču daudzkārtējai salīdzināšanai Filoģenētika. Klāsteru un kladistiskās metodes filoģenētisko koku rekonstruēšanā 9 10.11.2011 Seminārs un uzdevumu pārbaude par tēmām, kas saistītas ar informācijas meklēšanu datu bāzēs un sekvenču homoloģijas meklēšanu 10. 17.11.2011 Datorprogrammas nukleīnskābju un proteīnu sekvenču filoģenētiskajai analīzei 11. 24.11.2011 Makromolekulu telpiskā struktūra un tās paredzēšana. DNS topoloģija. Proteīnu struktūras paredzēšana, modelēšana un pielietojums farmakoloģijā 12. 01.12.2011 Genoma ekspresijas analīze. Transkriptomika. DNS čipi genomu polimorfisma analīzē. Gēnu ekspresijas ģenētika 13. 08.12.2011 Proteomika un sistēmu bioloģija. Tīklveida struktūras kā bioloģisko sistēmu dabiska sastāvdaļa. 14. 15.12.2011 Seminārs un uzdevumu pārbaude par tēmām, kas saistītas ar filoģenētisko analīzi un proteīnu sekundārās struktūras paredzēšanu. Bioinformātikas perspektīvas. Bioinformātika kā priekšnosacījums modernās bioloģijas apgūšanai 15. 22.12.2011 Eksāmens 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Daudzkārtēja sekvenču salīdzināšana Multiple sequence alignment (MSA) – vairāku nukleotīdu vai aminoskābju secību salīdzinājums Viena no biežāk lietotajām bioinformātikas metodēm Tiek izmantota jau pieminētajā PSI – BLAST , lai atrastu proteīnu grupu raksturojošus motīvus un attāli radniecīgas sekvences Plaši izmanto dažādu proteīnu domēnu meklēšanā, proteīnu struktūras modelēšanā un filoģenētiskajā analīzē 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Daudzkārtēju sekvenču salīdzinājumu veidošana Tāpat kā divu sekvenču salīdzināšanas gadījumā tiek meklēta līdzība starp nukleotīdiem vai aminoskābēm katrā salīdzinājuma pozīcijā Daudzkārtējā sekvenču salīdzinājumā var izdalīt sekojošus etapus: 1. salīdzina savā starpā visus sekvenču pārus un izveido attālumu matricu; 2. aprēķina dendrogrammu, kas balstīta uz attālumu matricas; 3. Vienu pēc otras salīdzinājumam pievieno sekvences atbilstoši to secībai dendrogrammā sākot ar līdzīgākajām sekvencēm 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Clustal X un Clustal W Viena no populārākajām salīdzināšanas metodēm Oriģinālā publikācija - Higgins and Sharp (1988) CLUSTAL: a package for performing multiple sequence alignment on a microcomputer. Gene 73,237-244 Thompson et al. (1994) CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, positions-specific gap penalties and weight matrix choice. Nucleic Acids Research, 22:4673-4680 Thompson et al. (1997) The ClustalX windows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools. Nucleic Acids Research, 24:4876-4882 http://www.clustal.org/clustal2/ Clustal tehniski runājot neapskata pilnīgi visus pieejamos salīdzinājumu pārus. Izmanto “progressive alignment”, t.i., vispirms salīdzina vislīdzīgākās sekvences, tad pievieno mazāk līdzīgas u.t.t. 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Clustal X un Clustal W Jaunākā versija - Clustal X2 Larkin MA, Blackshields G, Brown NP, Chenna R, McGettigan PA, McWilliam H, Valentin F, Wallace IM, Wilm A, Lopez R, Thompson JD, Gibson TJ Higgins DG (2007) ClustalW and ClustalX version 2.0. Bioinformatics, doi:10.1093/bioinformatics/btm404 Clustal W2 pieejama EBI mājas lapā http://www.ebi.ac.uk/Tools/clustalw2/ Lekcijas piemēri sagatavoti ar Clustal X 1.83 MS Windows vidē 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Clustal salīdzinājumu īpatnības Ja salīdzinājumā ir daudzas radniecīgas sekvences, to relatīvā nozīme tiek samazināta, lai nezaudētu informāciju, ko nes atsevišķas attālas sekvences Pārtraukumi sekvencēs tiek pārsvarā ienesti vietās, kur jau pārtraukumi ir Dažādas līdzības pakāpes sekvenču salīdzinājumam izmanto dažādas aizvietojumu matricas, piemēram, līdzīgām sekvencēm BLOSUM30, bet attālākām sekvencēm BLOSUM62 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Clustal X2 un Clustal W2 Clustal W ir programma, kas darbojas komandlīnijas režīmā, vai arī aiz interneta pārlūkprogrammas interfeisa, piemēram, http://www.ebi.ac.uk/Tools/clustalw2/ Clustal X2 ir tas pats, kas Clustal W2, tikai tai ir grafiskais interfeiss dažādām operētājsistēmām, tai skaitā MS Windows ftp://ftp.ebi.ac.uk/pub/software/clustalw2/ 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Clustal W darbība Ievada salīdzināmās sekvences (DNS vai aminoskābju, DNS secībām jābūt vienādā orientācijā); Failu formāti: FASTA, Clustal W ALN, GCG MSF u.c. Norāda salīdzinājuma parametrus, rezultātu formātu un tmldz. Veic daudzkārtēju sekvenču salīdzinājumu 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Sekvenču failu formāti FASTA – ieviesa tas pats W. Pearson, kurš izveidoja FASTA homoloģijas meklēšanas programmu >Nukleotīdu sekvences nosaukums ACTGACTGACTGACTG ACTGACTGACTG >Aminoskābju sekvences nosaukums MSFWLIVVPHGYM TTSSEDKRYP 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Sekvenču failu formāti FASTA fails var saturēt vairākas viena veida sekvences (aminoskābju vai nukleotīdu), tad to sauc par MSF (multiple sequence file) FASTA failiem nav noteikti failu paplašinājumi, var lietot .fas, .fasta, .fs FASTA failā sekvences var būt dažāda garuma, vai arī vienāda garuma salīdzinātas sekvences ar atstarpēm (apzīmē ar “-”) Sekvenču failus no GenBank var iegūt arī FASTA formātā http://en.wikipedia.org/wiki/Fasta_format http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/blastcgihelp.shtml 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Sekvenču failu formāti NCBI GenBank formāts – tradicionālais NCBI sekvenču failu formāts. Ne visas programmas spēj to nolasīt CLUSTAL ALN formāts – Clustal X/W sekvenču salīdzinājuma formāts PHYLIP PHY formāts – filoģenētikas paketes sekvenču salīdzinājuma formāts 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Clustal W2 demonstrācija Izmanto failu globins.fasta 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Clustal X2 demonstrācija Izmanto failu globins2.fasta 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Clustal X/W rezultāti ALN fails – satur daudzkārtējo sekvenču salīdzinājumu Clustal formātā (var izvēlēties arī citus formātus, kas saderīgi ar citām analīzes programmām) DND fails – dendrogramma, kas parāda sekvenču radniecību (teksta fails, bet dendrogrammu var apskatīt, piemēram, ar programmu TreeView http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.html) Parametru fails – saglabāti sekvenču salīdzināšanas parametri, to var izmantot citu sekvenču salīdzināšanai LOG fails – saglabāta sekvenču pāru salīdzinājumu matrica 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Clustal X piemērs KOG2323 – NCBI KOG datubāze Piruvātkināze no sekvenētiem eikariotu genomiem – A. thaliana, C. elegans, D. melanogaster, H. sapiens, S. cerevisiae, S. pombe, Encephalitozoon cuniculi 32 proteīnu sekvences 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra KOG2323 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Līdzības matricā, jo lielāki skaitļi, jo līdzīgākas sekvences. 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Sekvenču salīdzinājumu rediģēšana – JalView Daudzkārtēju sekvenču salīdzinājumu rediģēšanas programma Waterhouse et al. (2009) Jalview Version 2—a multiple sequence alignment editor and analysis workbench. Bioinformatics, 25:1189 http://www.jalview.org/ 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Citas MSA programmas T-Coffee (http://www.tcoffee.org/) (Tree based Consistency Objective Function For AlignmEnt Evaluation) Notredame C, Higgins D, Heringa J (2000) T-Coffee: A novel method for multiple sequence alignments. J Mol Biol, 302: 205-217 T-Coffee atšķirībā no Clustal tiešām izmanto visus iespējamos sekvenču pāru salīdzinājumus, kas dod priekšrocības attāli radniecīgu sekvenču salīdzināšanā 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra T-Coffee Unix programma, ko iespējams darbināt arī MS Windows vidē izmantojot Cygwin (Linux emulators, http://www.cygwin.com/) Vai arī internetā... http://tcoffee.vital-it.ch/cgi-bin/Tcoffee/tcoffee_cgi/index.cgi 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Salīdzina DNS un proteīnu sekvences Salīdzina proteīnu sekvences izmantojot datus par proteīnu struktūru Salīdzina DNS un aminoskābju sekvences balstoties uz dažādu MSA programmu rezultātiem Izmanto aminoskābju sekvenču salīdzinājumu, lai iegūtu sākotnējo kodējošo DNS sekvenču salīdzinājumu 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra MSA pielietojumi Sekvenču salīdzināšana – homoloģijas meklēšana un attālu homologu identifikācija Sekvenču polimorfismu identifikācija – SNP un indel polimorfismu meklēšanai, allēļu frekvences noteikšanai un populāciju ģenētikas pētījumiem Sekvenču motīvu identifikācija, piemēram, enzīmu aktīvo saitu identifikācija, DNS saistīšanās domēnu identifikācija Filoģenētika –analīzes programmas izmanto MSA kā pamatu filoģenēzes izvērtēšanai izmantojot dažādus sekvenču evolūcijas modeļus 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Transkripcijas faktoru saitu raksturošana izmantojot MSA Transkripcijas faktori saistās pie specifiskām DNS sekvencēm Salīdzinot vairākus eksperimentāli noteiktus TF saitus, var identificēt konsensus sekvences (motīvus), kurus tālāk var izmantot jaunu TF saitu meklēšanai genomā ar bioinformātikas metodēm 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra http://arep.med.harvard.edu/ecoli_matrices/dat/crp.dat http://weblogo.berkeley.edu/logo.cgi 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Cilvēka splaisinga signālu MSA Eksonu – intronu splaisinga saits Intronu – eksonu splaisinga saits 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
MSA genomu sekvenēšanā Genomu pilnas sekvences iegūšana no maziem sekvences gabaliņiem arī ir līdzīga MSA 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
MSA EST unigēnu veidošanā Unigēnu rekonstruēšana no atsevišķiem cDNS sekvenču gabaliem 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra EST unigēni 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Polymorfismu identifikācija DNS sekvencēs Polimorfismu meklēšana parasti pamatojas uz atsevišķu DNS rajonu pārsekvenēšanu no dažādiem indivīdiem un salīdzināšanu ar references sekvenci – šim nolūkam var izmantot MSA programmas Tālāk tomēr nepieciešamas programmas, kas analizēs sekvenču salīdzinājumus, noteiks SNP frekvences un izplatību dažādās subpopulācijās Piemēram, DNASP programma 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra DNASP DNASP (DNA Sequence Polymorphism) ir programma DNS polimorfismu analīzei salīdzinātās sekvencēs http://www.ub.es/dnasp/index.html Rozas, J. and Rozas, R. 1995. DnaSP, DNA sequence polymorphism: an interactive program for estimating Population Genetics parameters from DNA sequence data. Comput. Applic. Biosci. 11: 621-625 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Filoģenēze. Klāsteru un kladistiskās metodes filoģenētisko koku rekonstruēšanā
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Meredith et al. (2011) Science, 334: 521 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Evolūcija "Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution“ Theodosius Dobzhansky (1973) http://www.2think.org/dobzhansky.shtml 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Evolūcija “Praktiskais cilvēks pazīst tikai tādu attīstību kā attīstība no sēklas līdz graudam, no olas līdz vistiņai, un, ja viņam parāda skaistu izcelsmes koku no amēbas līdz cilvēkam, tad viņš gandrīz noteikti sāks ticēt, ka iekšējā, labākā nākotne ir determinēta. Un tāpēc cilvēkam vajag iebāzt degunā, ka no sasniegtā evolūcijas līmeņa var iet gan augšup, gan lejup un ka nekur nav rakstīts, ka cilvēks patlaban nav savas attīstības virsotnē un nespēj aptvert, ka zinātnes atziņas un progress tikai masificēsies un viss izvērtīsies baisā darbu dalošā termītu sistēmā.” Popers K, Lorencs K (1985) Nākotne ir atvērta 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Evolūcija – Science 2005. gada sasniegums Science raksts par 2005. gada sasniegumiem http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/310/5756/1878.pdf Science video par 2005. gada sasniegumiem http://www.biocompare.com/science/btoy2005%22 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Filoģenēze Filoģenēze (Phylogeny) – sugas (vai citas taksonomiskas vienības) evolucionārā vēsture Filoģenētiskās analīzes pamatā ir ideja, ka visi dzīvie organismi ir cēlušies no kopīga senča Evolucionārās attiecības starp taksonomiskajām vienībām parasti tiek attēlotas filoģenētiskā koka (dendrogrammas) veidā 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Sarkanie cipari pie mezgla nozīmē gadus BP. Gray and Atkinson (2003) Nature, 426:6965 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Molekulārā filoģenēze Evolūcijas kokus var veidot balstoties uz dažādām pazīmēm – morfoloģiskām, fizioloģiskām u.t.t. Molekulārā filoģenēze tātad ir sugu (taksonomisko vienību) evolucionāro attiecību pētīšana izmantojot molekulārās sekvences 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Molekulāro sekvenču pielietojums sistemātikā Uz 16S RNS sekvencēm balstīta sistemātika Carl R. Woese http://mcb.illinois.edu/faculty/profile/1204 Woese CR, Fox GE (1977) Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. PNAS 74:5088 http://plantgenetics.lu.lv/files/Episode2-SolvingThePuzzle.mp4 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Haeckel, E. 1866. Generelle Morphologie der Organismen. Verlag Georg Reimer, Berlin. Pēc Woese (1987) Bacterial evolution. Microbiol Rev 51:221 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Terminoloģija Taksonomiskā vienība (Operational Taxonomic Unit, OTU) – jebkura taksonomiska vienība, kas tiek izmantota dendrogrammas veidošanā Suga, šķirne, dzimta, kārta... 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Terminoloģija Homoloģija (Homology)– līdzība, ko nosaka kopīga izcelšanās. Apgalvojums par kādu objektu homoloģiju nozīmē, ka tiek pieņemta to evolucionāra saistība Līdzība (Similarity) – objektu līdzības vai atšķirības mērs, neiedziļinoties to varbūtējā saistībā Klasteri – līdzīgu objektu grupas, kas tiek sakārtotas pēc līdzības pakāpes. Hierarhiskie klasteri – klasteri, kas veido klasterus, kas veido klasterus... 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Sugu un gēnu dendrogrammas Parastākās dendrogrammas attēlo dažādu taksonomisko vienību evolūciju – sugu dendrogrammas Molekulārie dati (DNS un proteīnu sekvences) ļauj noteikt atsevišķu gēnu evolūciju Gēnu un sugu dendrogrammas ne vienmēr sakrīt 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Gēnu dendrogramma 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Dendrogrammu veidi Sakņotā (rooted) dendrogramma – norādīta visu dendrogrammas taksonomisko vienību evolūcijas vēsture no vienas izejas (ancestral) formas Nesakņotā (unrooted) dendrogramma – norādītas tikai attiecības taksonomisko vienību starpā, bet to evolūcijas vēsture nav zināma 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Filoģenētisko koku sakņošana Interesējošai taksonomiskai grupai pievieno arī attāli radniecīgu grupu (Outgroup). Piemēram, hominīdu filoģenēzes pētījumos kā outgroup var izmantot lemurus, graudaugu filoģenēzes pētījumos (viendīgļlapji - kvieši, kukurūza, rīsi) kā outgroup var izmantot Arabidopsis 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Sakņotā dendrogramma, kurā attēlota nelidojošo putnu filoģenēze. Dendrogramma balstīta uz mitohondriālās DNS sekvencēm Nesakņotā dendrogramma, kurā attēlota Galapagu salu žubīšu radniecība. Kopējais sencis nav zināms 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Dendrogrammas Dendrogrammas topoloģija – norāda taksonomisko vienību radniecību Zaru garumi – norāda evolucionāro attālumu vai laiku kopš taksonomiskās vienības nodalījās. Dendrogrammas mezgli (node) – norāda kopējo priekšteci Molekulārais pulkstenis – atkarīgs no mutāciju ātruma. To kalibrē izmantojot fosīliju datus 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Filoģenētisko koku veidošana Dendrogrammas var veidot (rekonstruēt taksonomisko vienību evolūciju) izmantojot dažādas pazīmes – morfoloģiskas, valodnieciskas, bioķīmiskas, molekulārās sekvences Problēmas būtība ir tāda, ka evolūcijas rekonstruēšanai mums jāiztiek ar novērojumiem par mūsdienu organismiem (atsevišķi izņēmumu – fosīlā DNS) 2011. gada 3. novembris Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra