VU EAC 2014, Cheminė ekologija AUTOTOKSIKACIJA VU EAC 2014, Cheminė ekologija

Autotoksikacija [auto- (pats) + toxi- (nuodyti)] (lit Autotoksikacija [auto- (pats) + toxi- (nuodyti)] (lit. "self-poisoning“ – “save nuodijantis”) [1]. Autotoksikacija – alelopatinė sąveika, kuri įvyksta, kai augalai išskiria cheminius junginius, kurie slopina tos pačios rūšies augalo sėklų dygimą, vystymąsi arba augimą [2]. Šį terminą pirmą kartą panaudojo William Howard Hay knygoje “A New Health Era” (1933) [1]. 1) http://www.perfectcircleremedies.com/index.php?option=com_content&view=article&id=5&Itemid=19 2) Miller D., Hannaway D., Mueller-Warrant G., Dovel R.,Bohle M., Hall M., 2001. Autotoxicity and Alfalfa Establishment. The Progressive Hay Grower. Pennsylvannia State Universtiy and University of Illinois.

Augalai gamina platų diapazoną cheminių junginių, kurie skirti gynybai (nuo vabzdžių, nematodų antpuolio ir ligų). Šie junginiai yra vadinami antriniais metabolitais, kadangi jie nedalyvauja svarbiausiuose augalo medžiagų apykaitos procesuose (augime ir kt.), bet dalyvauja kituose (apsauginiuose). Augalai gamina šiuos junginius, kad susidarytų palankesnes sąlygas augti, - sumažintų konkurenciją su kitais augalais (dėl vandens, maistingų medžiagų ir šviesos). Cosgrove D., Undersander D., 2002. Seeding Alfalfa fields back into Alfalfa. University of Wisconsin. Extension Forage Agronomist Vol 5, No. 4.

Koks autotoksikacijos poveikis? Autotoksikacijos poveikis stebimas kai slopinamas: sėklų dygimas ir daigų augimas, ypač šaknų augimas ar liemens vystymąsis [1]. Toksinai trikdo normalų šaknies vystymąsi, šaknys – pakeitusios spalvą, formą, pastebimas plaukelių trūkumas [2]. Taip mažėja augalo gebėjimas siurbti vandenį ir maistingas medžiagas [3]. Miller D., Hannaway D., Mueller-Warrant G., Dovel R.,Bohle M., Hall M., 2001. Autotoxicity and Alfalfa Establishment. The Progressive Hay. Grower. Pennsylvannia State Universtiy and University of Illinois. Tokie augalai išgyvena, bet paveikti autotoksikacijos dar daigo vystymosi metu, bus mažiau derlingi ne tik pirmais metais, bet ir kitais [3]. Miller D., Hannaway D., Mueller-Warrant G., Dovel R.,Bohle M., Hall M., 2001. Autotoxicity and Alfalfa Establishment. The Progressive Hay Grower. Pennsylvannia State Universtiy and University of Illinois. 2) Bagg J., 2001 . Alfalfa Autotoxicity . Ministry of Agriculture food & rural affairs. 3) Cosgrove D., Undersander D., 2002. Seeding Alfalfa fields back into Alfalfa. University of Wisconsin. Extension Forage Agronomist Vol 5, No. 4.

Dirvožemio struktūra Dirvožemis atlieka svarbų vaidmenį autotoksikacijos procese (1): - smėlėti dirvožemiai net tik greičiau ir daugiau kaupia toksinus, bet ir yra greičiau išplaunami. - sunkesni molio dirvožemiai yra linkę surišti autotoksinus, tačiau išplaunami lėčiau. Todėl, padariniai yra mažiau ryškūs, bet ilgiau trunkantys. tad molio priemolio dirvose reikia apie 50 % daugiau vandens (kritulių) nei smėlėtame dirvožemyje, kad jis išplautų („išneštų“) autotoksinus į gilesnius sluoksnius [2]. 1) http://www.wa-hay.org/Proceedings/08%20Proceedings/Autotoxicity%20in%20Alfalfa%20-%20Kugler%20and%20Smith.pdf 2) Undersander, Dan (2007) Reseeding old alfalfa stands to reduce winterkill losses. Southern Rocky Mountain Agric. Conf. and Trade Fair. Colorado State Univ.

Mėlynžiedė liucerna Medicago sativa L.), http://www.missouriplants.com/Bluealt/Medicago_sativa_flower.jpg Žalingus mėlynžiedės liucernos autotoksikacijos padarinius pirmasis paminėjo Jensen et al. (1981). Jie teigė, kad autotoksikacija egzistuoja, nes "augalas draudžia tos pačios rūšies augalams normaliai vystytis“. Mėlynžiedės liucernos augalai kaupia vandenyje tirpias, lėtinančias (inhibitorines) medžiagas, kurios yra autotoksinės. Autotoksinių medžiagų didžiausia koncentracija randama liucernos lapeliuose ir stiebuose. http://www.swcoloradowildflowers.com/Blue%20Purple%20Enlarged%20Photos/3mesa.jpg Miller D., Hannaway D., Mueller-Warrant G., Dovel R.,Bohle M., Hall M., 2001. Autotoxicity and Alfalfa Establishment. The Progressive Hay Grower. Pennsylvannia State Universtiy and University of Illinois.

Cheminiai junginiai http://www.missouriplants.com/Bluealt/Medicago_sativa_flower.jpg Mėlynžiedės liucernos sėklų dygimą slopina natūralūs cheminiai junginiai, kurie į dirvą patenka irstant liucernos lapams, stiebams ir ir iš augančių mėlynžiedės liucernos augalų šaknų [1]. Išskiriamų cheminių junginių padidėjimas su amžiumi ir tankumas ankstesnėse pozicijose, bei likučių kiekis įtakoja sėklos dygimą [1]. Manoma, kad mėlynžiedės liucernos autotoksikaciją sukelia karbolio rūgštis, kumarinas, o–kumarino rūgštis, trans-kumarino rūgštis, kurios stabdo daigo augimą. Taip pat veikia ir alkaloidai, flavanoidai, terpenoidai, gliukosinatai [2]. 1) Carol A. Frate, 2005. When Is It “Too Soon” to Replant Alfalfa. UCCE, Tulare County, Kearney Agricultural Center 2) http://www.wa-hay.org/Proceedings/08%20Proceedings/Autotoxicity%20in%20Alfalfa%20-%20Kugler%20and%20Smith.pdf

Cheminiai junginiai Yra daug potencialiai nuodingų cheminių junginių, pagamintų mėlynžiedės liucernos, tačiau vienas svarbiausių yra “medikarpinas” [1]. Šio junginio apstu visame augale, bet didesnės koncentracijos lapuose nei šaknyse. Medikarpinas - vandeny tirpus junginys, kuris patenka į dirvožemį ir iš irstančių augalų, ir iš augančių [1]. Medikarpinas slopina mėlynžiedės liucernos sėklų dygimą 59 % [2]. Jos dygsta geriau kai šis toksinis junginys degraduoja ar išplaunamas iš šaknų zonos [3]. Oro sąlygos, temperatūra įtakoja toksino judėjimo greitį [3]. Degradacijos greitis didesnis šiltu oru, didesnės drėgmės dirvožemyje [3]. Cosgrove D., Undersander D., 2002. Seeding Alfalfa fields back into Alfalfa. University of Wisconsin. Extension Forage Agronomist Vol 5, No. 4. 2) Miller D., Hannaway D., Mueller-Warrant G., Dovel R.,Bohle M., Hall M., 2001. Autotoxicity and Alfalfa Establishment. The Progressive Hay Grower. Pennsylvannia State Universtiy and University of Illinois. 3) Carol A. Frate, 2005. When Is It “Too Soon” to Replant Alfalfa. UCCE, Tulare County, Kearney Agricultural Center

Ilgainiui toksinai dirvožemyje kaupiasi, ir tampa problema laukuose augant liucernai po 2 metų. http://www.targetseed.com

Koks yra autotoksikacijos poveikis mėlynžiedei liucernai? Tyrimais nustatyta poveikio zona aplink suaugusius liucernos augalus, kurie išskiria autotoksinius junginius, ir kurie veikia naujų liucernos daigų augimą: 20 cm atstumu nuo senų liucernos augalų spinduliu išgyvena 30 % liucernos daigų; 40 cm spinduliu – 75%, 20 cm 60 cm – išgyvena visi (maksimumas) 40 cm 60 cm Miller D., Hannaway D., Mueller-Warrant G., Dovel R.,Bohle M., Hall M., 2001. Autotoxicity and Alfalfa Establishment. The Progressive Hay Grower. Pennsylvannia State Universtiy and University of Illinois.

Liucernos pasėlis (bandyme)

Skaičius išgyvenusių liucernų sėjinukų pasodintų į dirvą, kurioje jau augo liucernos Kontrolė (0) Vidutinis (26) Aukštas (40) Joks – pasodinti sėjinukai į dirvą, kurioje neaugo liucernos Vidutinis - pasodinti sėjinukai į dirvą, kurioje vidutiniškai augo 26 augalai/m Aukštas - pasodinti sėjinukai į dirvą, kurioje vidutiniškai augo 40 augalų/m Carol A. Frate, 2005. When Is It “Too Soon” to Replant Alfalfa. UCCE, Tulare County, Kearney Agricultural Center

Peterson su kolegomis (2000) Minesotos universitete atliko bandymus 1991-1995 m.m. ir nustatė, kad mėlynžiedės liucernos kultūra labiau į šiaurę pasižymi mažesne autotoksikacija. http://www-staff.socs.uts.edu.au/%7Edon/larvae/plants/faba/medicago-sativa.jpg Peterson P., Sheaffer S., Schmitt M., Russelle M., Randall G., Hoverstad T., Quiring S,. 2000. Autotoxicity during re-establishment of alfalfa - Is it a serious concern? Minnesota Forage Update. Fall, 2000 XXV (40, pp. 1-3.).

Kaip išvengti autotoksikacijos? Nesutariama, koks turėtų būti minimalus laikotarpis, reikalingas toksinams dirvoje degraduoti ar pašalinti iš šaknų zonos, kad po liucernos vėl galima būtų sėti liucerną [2]. Jeigu liucerna augo tame pačiame dirvožemyje daugiau nei vienerius metus, tuomet yra rekomenduojama ten auginti kitus pasėlius (geriausia javus) vienerius metus, ir po to kitais metais vėl auginti liucerną [2]. Nesėti mėlynžiedės liucernos nedelsiant po mėlynžiedės liucernos rekomenduojamas būtent dėl autotoksikacijos, pasėlio daigų ligų, menko atsparumo vabzdžiams kenkėjams [1] . Dirvos arimas maišo dirvožemį ir mažina autotoksikaciją; tačiau sėti reikėtų rekomenduojama po 2 savaičių po arimo [1] . Tyrimais nustatyta, kad 2-3 savaitės, tai laiko intervalas, per kurį iš dirvos turėtų pasišalinti ženkli dalis augimui nepalakių junginių, tačiau pastebimas poveikis išsilaiko daug ilgiau [2]. Dirbtinis ir natūralus laistymas (krituliai) išplauna nuodingus junginius iš dirvožemio ir mažina autotoksikaciją. Nuėmus mėlynžiedžių liucernų derlių, sėti rekomenduojama vėliau jei oras sausas, nėra kritulių [1]. Cosgrove D., Undersander D., 2002. Seeding Alfalfa fields back into Alfalfa. University of Wisconsin. Extension Forage Agronomist Vol 5, No. 4. 2) Miller D., Hannaway D., Mueller-Warrant G., Dovel R.,Bohle M., Hall M., 2001. Autotoxicity and Alfalfa Establishment. The Progressive Hay Grower. Pennsylvannia State Universtiy and University of Illinois.

Valgomoji kolokazija (Colocasia esculenta) Buvo tyrinėjamas cheminių medžiagų išskyrimas iš valgomosios kolokazijos šaknų. Identifikuoti junginiai: pieno, benzoinė, m-hidroksibenzoninė, p-hidroksibenzoninė, vanilino, gintaro, adipo rūgštys. Šie junginiai - valgomosios kolokazijos augalų augimo inhibitoriai. Benzoinė rūgštis - stipriausias inhibitorius, ji ypač ženkliai įtakoja kolokazijos augimą, kai jos koncentracija pasiekia 50 μmol/g. Taip pat fenolinių rūgščių inhibuojantis poveikis yra įrodytas bandymais. http://flora.huh.harvard.edu/FloraData/1001/Images/Araceae/Araceae-Colocasia%20esculenta-001.jpg Asao T., Hasegawa K., Sueda Y., Tomita K., Taniguchi K., Hosoki T., Pramanik M. H. R., Matsui Y., 2003. Autotoxicity of root exudates from taro. Scientia Horticulturae 97. P. 389 – 396.

- ūglių ir sausas svoris (67%), - gumbasvogūnių dydis (34%). Bandymais buvo nustatyta, kad augalų augimas žymiai skyrėsi kuomet augalai augo dirvoje su ir be medžio anglies, kuri yra geras adsorbentas ir įtakoja cheminių medžiagų sudėtį dirvoje. T.y. adsorbuoja ir chemines medžiagas, išskiriamas iš kolokazijos šaknų, kurios stabdo savo augalo rūšies augimą ir derlių. Tyrimais nustatyta, kad jei dirvoje trūksta aktyvuotos medžio anglies, tai ženkliai sumažėja kolokazijos augimas: - lapų skaičius (80%), - ūglių ir sausas svoris (67%), - gumbasvogūnių dydis (34%). Gumbasvogūniai http://img.alibaba.com/photo/51581734/Fresh_Taro_Dasheen_.jpg Asao T., Hasegawa K., Sueda Y., Tomita K., Taniguchi K., Hosoki T., Pramanik M. H. R., Matsui Y., 2003. Autotoxicity of root exudates from taro. Scientia Horticulturae 97. P. 389 – 396.

Valgomoji kolokazija neauga gerai jei ji yra auginama keletą metų iš eilės tame pačiame dirvožemyje. Nustatyta, kad sėjomaina su kt. javais (pasėliais), kombinacijoje su organinėmis medžiagomis ir dirvožemio “dezinfekcija”, pagerina kolokazijos derlių. Tačiau viskas labai priklauso nuo pasėlių rūšių ir kurioje vietoje yra taikoma sėjomaina. Kombinacijoje su varnalėša, kolokazijos derlius yra lygus ar net didesnis nei jos auginimas pirmais metais, o gumbasvogūnių dydžio pakitimas yra labai nežymus. Taip pat, nustatyta, kad mikrobai ir nematodai dirvoje yra pagrindinis pavojus sėkmingoje kolokazijos kultūroje. Kolokazijos liekanos dirvoje po derliaus nuėmimo - inhibitoriai joms pačioms augti. http://www.botany.hawaii.edu/Faculty/Carr/images/col_esc.jpg Asao T., Hasegawa K., Sueda Y., Tomita K., Taniguchi K., Hosoki T., Pramanik M. H. R., Matsui Y., 2003. Autotoxicity of root exudates from taro. Scientia Horticulturae 97. P. 389 – 396.

Blum (1996), bandymais nustatė, kad 30% lapų vystymąsi įtakoja fenolio rūgštis (0,23μmol/g dirvoje), kai tuo tarpu kitos cheminės medžiagos sudaro tik ~0,05 μmol/g. Tai rodo, kad kolokazijos augalai išskiria junginius į savo aplinką ir tai slopina kolokazijos augalų augimą sinergistiniu ir adityviu poveikiais. Valgomosios kolokazijos laukai http://img3.travelblog.org/Photos/14059/147699/f/1053114-Taro-Fields-0.jpg Blum H., 1996. Allepathic interactions involving phenolic acids. Journal Nematology 28.

Amerikietiškasis ženšenis Panax quinquefolium Autotoksikacija buvo nustatyta studijuojant maistingas medžiagas ir kultūrą šiltnamio dirvožemyje . Aktyviausi autotoksinai buvo rasti stiebuose, lapuose. http://www.vitamin.lt/aktualijos/zensenis.html Zhao Y., Wang Y., Shao D., Yang J., Liu D., 2005. Autotoxicity of Panax quinquefolium L. Allelopathy journal Vol.15(No.1).

Eterinės ištraukos labiausiai stabdė šaknų vystymąsi. > 64% sudarė riebiosios rūgštys, o likusios buvo seskviterpenai, alkenai, alkoholiai, furantinai. Eterinės ištraukos labiausiai stabdė šaknų vystymąsi. Per keturis metus ženšenio augimas sumažėjo (25%). http://www.missouriplants.com/Greenopp/Panax_quinquefolium_plant.jpg Zhao Y., Wang Y., Shao D., Yang J., Liu D., 2005. Autotoxicity of Panax quinquefolium L. Allelopathy journal Vol.15(No.1).

Vaistinis smidras (Asparagus officinalis L.) Šis augalas toksines medžiagas išskiria per šaknų sistemą. Nustatyta, kad šparagas išskiria ferulinę, isoferulinę, obuolių, citrinos ir fumaro rūgštis. Aktyviausias komponentas -metilendioksicinamono rūgštis (MDCA), kuri sumažina šaknų vystymąsi. http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/65/Asperge_planten_Asparagus_officinalis.jpg http://www.springerlink.com/content/p2h6pl2664105r00/

Juodoji bajorė (Centaurea maculosa L.) Bandymas: bandymų laukeliuose buvo sėjamos bajorės ir pastebėta, kad praėjus 25 dienoms po sėjos bajorių tankumas siekė 78%, o praėjus 32 dienoms jų tankumas buvo 34%. Mokslininkai padarė prielaidą, kad dirvoje yra junginių, inhibuojančių bajorių augimą. Todėl buvo paimti dirvos, kurioje augo bajorės, mėginiai ir tyrimams iš bajorių šaknų buvo išgautas ekstraktas. Ir dirvoje, ir bajorių šaknyse buvo rastas didelis kiekis cheminės medžiagos (kolino)- katechino. Dirvoje katechino koncentracija siekė net 1,55-1,0 mg g-1.

Tolesnių laboratorinių tyrimų metu buvo nustatyta, kad katechinas: • sumažina bajorių sodinukų šaknų augimą 50%; • sumažina bajorių sėklų daigumą 70%. Kadangi katechinas visiškai neinhibuoja bajorių sėklų daigumo ir sodinukų šaknų augimo, manoma, kad reaguodamos į dirvoje esančią katechino koncentraciją, bajorės gali “pralaukti” nepalankų periodą ir auginti savo daigus vėliau. Dėl to skirtingomis aplinkos sąlygomis bajorių populiacijos struktūra gali būti skirtinga.

Arbata ir kava Arbata ir kava yra minimos kaip alelopatijos ir autotoksikacijos efektais pasižymintys augalų pavyzdžiai. Kofeinas yra randamas kavos vaisiuose ir arbatos lapeliuose. Jaunos kavos ir arbatos šaknys yra labai imlios kofeinui. Kofeino vandeninės koncentracijos sumažina kavos daigų dygimą ir vystymąsi. Kofeino paveiktos ląstelės yra didesnės ir nereguliarių formų, turi du branduolius, kitų pažaidų. Kofeinas kaupiasi dirvožemyje ir todėl gali būti arbatos ir kavos augimo sumažėjimo priežastimi. Anaya, A. L., Waller, G. R., Owuor, P. O., Friedman, J., Chou ChangHung, Suzuki, T., Arroyo-Estrada, J. F., Cruz-Ortega, R., 2006. The role of caffeine in the production decline due to autotoxicity in coffee and tea plantations. Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México.

Autotoksikacija vyksta ir tarp daugelio žolinių augalų, javų tiek natūraliose ekosistemose, tiek ir agroekosistemose, kur turi didelės ekologinės ir ekonominės reikšmės, tokios kaip derliaus mažėjimas, įvairių ligų atsiradimas, regeneracijos sėkmė ir kt. Autotoksikacija pastebėta: - Trifolium spp. – dobilai - Triticum aestivum L. – kviečiai - Lolium rigidum - šiurkščioji svidrė ir kt. http://www.yates.com.au/images/au/problem-solver/clover/clover-1.jpg http://grow.ars-informatica.ca/images/wheat.jpg http://herbarivirtual.uib.es/imatges/82635.jpg Anaya, A. L., Waller, G. R., Owuor, P. O., Friedman, J., Chou ChangHung, Suzuki, T., Arroyo-Estrada, J. F., Cruz-Ortega, R., 2006. The role of caffeine in the production decline due to autotoxicity in coffee and tea plantations. Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México.

pasižymi benzoinė rūgštis. Iš visų išskirtų junginių labiausiai autotoksiškomis savybėmis pasižymi benzoinė rūgštis. Benzoinės rūgšties poveikis: • inhibuoja braškių šaknų augimą; • inhibuoja braškių ūglių vystymąsi.

Internetiniai šaltiniai: Naudota literatūra Anaya, A. L., Waller, G. R., Owuor, P. O., Friedman, J., Chou ChangHung, Suzuki, T., Arroyo-Estrada, J. F., Cruz-Ortega, R., 2006. The role of caffeine in the production decline due to autotoxicity in coffee and tea plantations. Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. Asao T., Hasegawa K., Sueda Y., Tomita K., Taniguchi K., Hosoki T., Pramanik M. H. R., Matsui Y., 2003. Autotoxicity of root exudates from taro. Scientia Horticulturae 97. P. 389 – 396. Blum H., 1996. Allepathic interactions involving phenolic acids. Journal Nematology 28. Carol A. Frate, 2005. When Is It “Too Soon” to Replant Alfalfa. UCCE, Tulare County, Kearney Agricultural Center Cosgrove D., Undersander D., 2002. Seeding Alfalfa fields back into Alfalfa. University of Wisconsin. Extension Forage Agronomist Vol 5, No. 4. Bagg J., 2001 . Alfalfa Autotoxicity . Ministry of Agriculture food & rural affairs. Miller D., Hannaway D., Mueller-Warrant G., Dovel R.,Bohle M., Hall M., 2001. Autotoxicity and Alfalfa Establishment. The Progressive Hay Grower. Pennsylvannia State Universtiy and University of Illinois. Peterson P., Sheaffer S., Schmitt M., Russelle M., Randall G., Hoverstad T., Quiring S,. 2000. Autotoxicity during re-establishment of alfalfa - Is it a serious concern? Minnesota Forage Update. Fall, 2000 XXV (40, pp. 1-3.). Undersander, Dan (2007) Reseeding old alfalfa stands to reduce winterkill losses. Southern Rocky Mountain Agric. Conf. and Trade Fair. Colorado State Univ Zhao Y., Wang Y., Shao D., Yang J., Liu D., 2005. Autotoxicity of Panax quinquefolium L. Allelopathy journal Vol.15(No.1). Internetiniai šaltiniai: http://www.perfectcircleremedies.com/index.php?option=com_content&view=article&id=5&Itemid=19 http://www.wa-hay.org/Proceedings/08%20Proceedings/Autotoxicity%20in%20Alfalfa%20-%20Kugler%20and%20Smith.pdf http://www.targetseed.com http://www.springerlink.com/content/p2h6pl2664105r00/