קשב ולמידה – Attention and associability מבוא ללמידה והתנהגות: התניה ומח שעור 9

נושאים תשובה לגבי בע"ח עם התניה אופרנטית? (האם היא GD?) תשובות של אינה לגבי שאלות משעור קודם מה בין הסברים של LI וחסימה מה זה attention? מה בין attention לתאוריות למידה אסוציאטיבית הבלאגן בתאוריות האסוציאטיביות למיניהם – Wagner, Pearce+Hall, Mackintosh נסיון לעשות סדר: Dayan, Kakade + Montague הבסיס המוחי ל-attention – Holland+Gallagher ומחקרים (אפטטיבים) של האמיגדלה Ach וקשב – Yu + Dayan (לא נדבר על NE)

תשובה של אינה וינר: השפעות על LI Orbitofrontal cortex Entorhinal cortex אנטגוניסטים ל-NMDA – רק ב-cond EC – רק ב-PE (לא נוסה ב-cond Hippo – רק ב-test) (אך לא נוסה באחרים) Ach – רק ב-PE (היום...) GLU Hippocampus BLA Core Shell DA VTA Disrupted LI: lesions of EC, NAC shell Persistent LI: lesions of OFC, Hippocampus, BLA, NAC core

Wikipedia: Attention Attention is the cognitive process of selectively concentrating on one thing while ignoring other things. Examples include listening carefully to what someone is saying while ignoring other conversations in the room (e.g. the cocktail party problem, Cherry, 1953). Attention can also be split, as when a person drives a car, puts on makeup, and talks on a cell phone at the same time. (Never really try this, however.) Attention is one of the most intensely studied topics within psychology and cognitive neuroscience. Of the many cognitive processes associated with the human mind (decision-making, memory, emotion, etc), attention is considered the most concrete because it is tied so closely to perception. As such, it is a gateway to the rest of cognition. The most famous definition of attention was provided by one of the first major psychologists, William James: "Everyone knows what attention is. It is the taking possession by the mind in clear and vivid form, of one out of what seem several simultaneously possible objects or trains of thought...It implies withdrawal from some things in order to deal effectively with others." (Principles of Psychology, 1890)

מה זה attention? נראה ש'קשב' משפיע כמעט על כל האספקטים של תפקוד קוגניטיבי, החל מהפניית התנהגות בהתאם לסיטואציה, וכלה במוּדעוּת הרבה חוקרים חושבים כיום שקשב הוא מכלול פונקציות נפרדות בחלקן, באינטראקציה זו עם זו התוצאה המצערת: שימושים שונים (ואף סותרים) במושג... כמו-כן, ניסויים שונים נחשבים לניסויים הבודקים 'קשב', וזאת בהתאם להגדרה/דגש של כל חוקר ראו הוזהרתם!

קיצור תולדות הקשב (בפסיכולוגיה) 1850-1920 – מחקר באמצעות introspection. שאלה מרכזית: האם ניתן להפנות קשב לשתי מטלות בו"ז. תשובה: תלוי בחוקר... 1920-1950 – בהביוריזם. קשב אינו נושא לגיטימי למחקר 1950-היום – 'המהפכה הקוגניטיבית' מחזירה את הקשב לזירה המדעית Broadbent ומחקרי dichotic listening שניסו להכריע בין תאוריות קשב של early selection (חסימת העיבוד לפני עיבוד סמנטי) לעומת late selection (חסימה אחרי ניתוח סמנטי אך לפני consciousness). עדיין אין תשובה מכרעת. Triesman – תפקיד לקשב ב-feature integration theory Wurtz (קופים) - קורלט נוירונלי לתהליך המנטלי (ירי מוגבר של נוירונים ב-SC). כיום גם עדויות fMRI

קיצור המחקר העדכני על קשב עדין לא ברור אם באמת ניתן לפצל קשב. עדיין לא קיימת הגדרה באמת יותר מוצלחת מזו של James... בהעדר הגדרות המחקר מתמקד בבסיס הנוירונלי לקשב. יש הטוענים שגם זבובים (עם מח בגודל של גרגר פרג) מפנים קשב באמצעות מנגנון די דומה לזה של בני אדם... קורלט נוירונלי: הגברת קצב ירי (גם כאשר הגירוי עצמו אינו משתנה) הבחנות: קשב מרחבי, overt and covert attention כאן: לא נדון בקשב במובן של פסיכולוגיה קוגניטיבית (חלוקת קשב, צוואר בקבוק וכו') אלא במובן במתקשר ללמידה אסוציאטיבית

מה הקשר בין קשב ולמידה אסוציאטיבית? ביצוע של התנהגות אדפטיבית אולי מסתמך על שימוש/עיבוד של חלק מהגירויים באופן מועדף, והתעלמות מאחרים הפנית קשב לגירויים מסוימים התעלמות (הסרת קשב) מאחרים "קשב סלקטיבי" קשב יכול להשפיע על הלמידה על אודות גירויים מסויימים לעומת אחרים אסוציאביליות בולטות תחרות על משאבי למידה אולי שתי פונקציות נפרדות של קשב

מה הקשר בין קשב ולמידה אסוציאטיבית? שלוש תופעות מרכזיות בלמידה נחשבות כקשורות לקשב: Latent inhibition Extra- vs intra-dimensional shift (learned irrelevance) Blocking (דוג' בבני אדם)

תאוריות לגבי שינוי אסוציאביליות: 1. Wagner SOP – Standard Operating Processes כאשר גירוי מוצג הוא עובר מ-I ל-A1 עם הזמן A1→A2→I כאשר גירוי מעורר יצוג של גירוי אחר הוא גורר מעבר שלו ל-A2 למידה אקסיטטורית V+ מתבצעת רק במידה וה-CS וה-US שניהם ב-A1 למידה אינהיביטורית V- כאשר ה-CS ב-A1 וה-US ב-A2 אין החלשה של V+ (הכחדה דרך V-) קשב מופנה קשב פריפרלי

תאוריות לגבי שינוי אסוציאביליות: 1. Wagner מסיחים: מגבירים קצב דעיכה (תחרות) ביצוע CR: תלוי בגודל האקטיבציה A1 וכן A2 של ה-US הסביר: LI דרך אסוציאציה עם הקונטקסט ניבוי: LI תלוי קונטקסט ניבוי: הכחדת הקונטקסט תשחרר מ-LI (העדויות לא חד משמעיות) ניבוי: הביטואציה תלוית קונטקסט (תוצאות לא תומכות) שלל שינויים ותוספות בכדי להתאים לניסויים שונים...

תאוריות לגבי שינוי אסוציאביליות: 2. Mackintosh האסוציאביליות של גירוי תלויה בכמה הוא מנבא טוב בכל מצב האסוציאביליות של המנבא הטוב ביותר גדלה, ושל אחרים קטנה מנבא טוב: (-VA) > (-Vother) (השאר מנבאים לא טובים) חוק הלמידה: שינוי הערך של CS פרופרציונלי לטעות הניבוי שלו בלבד (לא של סך כל הגירויים המוצגים) מסביר חסימה והצללה 'מכיוון ה-CS' ולא 'מכיוון ה-US' תחרות על קשב (אסוציאביליות) ולא על כח אסוציאטיבי הסבר ל-LI: ב-PE הניבוי של 'כלום' ע"י הקונטקסט טוב כמו הניבוי ע"י ה-CS ולכן האסוציאביליות של ה-CS יורדת בעיה: Hall+Pearce (1979) – LI עם חיזוק חלש ב-PE

תאוריות לגבי שינוי אסוציאביליות: 3. Pearce+Hall מבחינים בין קשב הדרוש ללמידה לזה הדרוש להתנהגות התנהגות: חשוב להגיב למנבאים הטובים יותר למידה: חשוב ללמוד על המנבאים הפחות טובים n = |-Vtotal|n-1 (סופרים n רק כאשר הגירוי מוצג); Vn+1=Vn+n אסוציאביליות גבוהה אחרי הפתעה אסוציאביליות נמוכה אחרי US צפוי לא למידה עפ"י טעות ניבוי (לא error correcting) תמיכה ניסויית: שחרור מחסימה ע"י הקטנת ה-US (downward unblocking – Dickinson,Hall+Mackintosh 1976): A → US_US AB → US B הופך ל... (אינהיביטורי או אקסיטטורי?) ניבוי: הגדלת החיזוק לפני הכחדה תזרז הכחדה (ואכן כן) חשוב: ה-CS יכול לגרום ל-CR בלי קשר (או אף עם קשר הפוך) לאסוציאביליות (כלומר, גם כשזו כבר ירדה לאפס)

ביסוס סטטיסטי: Dayan, Kakade + Montague מודלים חישוביים של קשב בלמידה הם בעיקרם מודלים של הסקה סטטיסטית (מתייחסים לרלוונטיות של גירוי מבחינת למידה וניבוי, בצורה אופטימלית) נניח מודל סטטיסטי (אסוציאטיבי) של העולם 'תואם RW': r(t) = X(t)V(t) + (t) כאשר (t)~N(0,2) (תצפיות עם רעש) V(t) = V(t-1) + (t) כאשר (t)~N(0,2) ('הילוך מקרי' של גורמי החיזוק) זהו P(r|V,X); אנו מעוניינים ב-P(V|r,X)  נשתמש בחוק בייס ונקבל גאוסיאן: P(V|r,X) ~ N(Vavg(t),E(t)) כאשר חוק הלמידה אחרי כל צעד הוא תחרות על למידה כפתרון סטטיסטי אופטימלי

Dayan, Kakade + Montague 2000

הצד השני של המטבע: תחרות על ניבוי מה תהיה הציפיה בצעד האחרון? 1, 2, 3? אם הניבוי של כל CSi הוא גם גאוסיאן, עם שונות mi, ונגדיר 'אמינות' של מנבא Mi=1/mi השילוב האופטימלי יהיה אז: כאשר

בסיס מוחי לקשב אסוציאטיבי – Holland+Gallagher והאמיגדלה אמיגדלה – מספר גרעינים, CeN, BLA LeDoux, Davis – חשיבות האמיגדלה בהתנית פחד ורגש אברסיבי כתוצאה ממחקרים שהראו פחות גילויי פחד ורגש אחרי פגיעה; גילויי rage ופחד כתוצאה מעצבוב מודל 'סדרתי' – BLA חשוב לרכישת האסוסיאציה  CeN חשוב לביטויה חשיבות האמיגדלה ברכישה וביטוי תגובתי (CR) Holland + Gallagher – יש לאמיגדלה גם תפקידים אחרים, בהתניה אפטטיבית BLA – רכישת 'ערך מוטיבציוני' לגירוי CeN – רכישת 'קשב מותנה' (אך רק בכיוון אחד!) לא מודל סדרתי חשיבות האמיגדלה ברכישה וביטוי של אסוסיאציות (V של ה-CS, לא CR)

Basolateral Amygdala ערך (בשונה מ-CR) של CS ניתן למדוד ע"י: במחני העדפה בין גירויים יכולת לתפקד כחיזוק מותנה חולדות ללא BLA רוכשות CR, אך ה-CS לא יכול לתמוך בהתניה מסדר שני (קלאסית או אופרנטית) תלוי בקשרים מה-BLA אל ה-NAC כמו כן: פגיעה ב-BLA  אין רגישות ספציפית לערך החיזוק (ניסויי devaluation), וזה כנראה דרך קשרים של ה-BLA עם ה-OFC מעניין: התניה הסדר שני לרוב לא רגישה גם היא ל-devaluation  שתי תתי מערכות נפרדות בתוך ה-BLA? פגיעות ב-CeN לא משפיעות על התניה מסדר שני או רגישות לערך החיזוק

Central Nucleus of the Amygdala (1) Orienting response: תגובה לגירויים חדשים, דועכת עם הזמן גירוי מותנה קלאסית (עם חיזוק אפטטיבי) – ה-OR חוזר ואף מוגבר פגיעה ב-CeN  אין רכישה של OR מותנה (למרות שה-CR תקין, וכן ORs בלתי מותנים לגירויים אחרים) תלוי בקשרים אל ה-SNr (DA ל-dS) (ניסויי ניתוק תפקודי func. disconnect) 'קשב' לשם הפנית התנהגות

Central Nucleus of the Amygdala (2) מושפעים מ-Pearce+Hall (הפרדה בין קשב לשם ביצוע וקשב לשם למידה) – מגבירים/מקטינים הפתעה ובודקים השפעה על אסוציאביליות ניסויים רבים: הגברת הפתעה מעלה אסוציאביליות פגיעה ב-CeN  פחות אסוציאביליות כתוצאה מהפתעה תלוי בהשפעת CeN על המערכת הכולינרגית (Basal Forebrain) אבל: LI תקין (CeN מעורב בהעלאה אך לא הורדת אסוציאביליות?!) Shift Consistent

Ach – אי ודאות, קשב, והסקה Yu+Dayan תפקידי אי ודאות (uncertainty) הגברת קצב הלימוד הפחתת ההשפעות top down Ach מחליש recurrent connectivity ומגביר קלטים מהתלמוס ACh top-down bottom-up prediction, learning, ... sensory inputs cortical processing context Z Y X קונטקסט: מאפיינים יחסית יציבים (תכונות ידועת של העולם) מסייע בזיהוי קלט סנסורי רועש כי מהווה prior

דוגמא – מטלת Posner אי ודאות (uncertainty) ידועה ב-context (Phillips, McAlonan, Robb, & Brown, 2000) cue target response דוגמא – מטלת Posner אי ודאות (uncertainty) ידועה ב-context המקרה הכללי: הרבה הקשרים אפשריים במקום לייצג את ההתפלגות המלאה עליהם Ach מדווח על אי הודאות של הוודאי ביותר קלט סנסורי S C1 C2 C3 C4 Ach – עד כמה המידע על ההקשר איכותי (1-*)

(Phillips, McAlonan, Robb, & Brown, 2000) תוצאות – מטלת Posner nicotine scopolamine Validity effect = הבדל בין זמן תגובה (נכונה) בתנאי עם רמז נכון (valid) מול תנאי עם רמז שגוי (invalid cue) validity effect concentration concentration (Phillips, McAlonan, Robb, & Brown, 2000) increase ACh decrease ACh validity effect 100 120 140 100 80 60 % normal level % normal level

סיכום מבחינה ניסויית וסטטיסטית: תמיכה ב-Pearce+Hall אבל: חשובה ההפרדה בין קשב לשם למידה וקשב לשם ביצוע קשב לשם למידה: CeN משפיע על DA (Kalman filter) קשב לשם ביצוע: CeN משפיע על Ach (Bayesian inference)