Soil-Plant-Atmosphere Continuum Concept & Models

آتمسفر گیاه خاک

آتمسفر گیاه خاک *- مخزنی که آب را موقتاً در خود ذخیره می کند و سپس به تدریج در اختیار گیاه قرار می دهد. *- نیروهای موئینه ای و جاذبه خاک که به نام نیروهای ماتریک معروفند مقدار قابل توجهی آب را در منافذ خاک نگهداری می کنند. *- برای اینکه آب بتواند در خاک جریان پیدا کند باید نیرویی که که آب را به طرف خود می کشاند بر این نیروها غلبه کند. حداقل نیروی لازم برای استخراج آب بستگی به رطوبت خاک و نوع خاک دارد.

آتمسفر گیاه خاک *- انرژی لازم برای گیاه به منظور تامین آب مورد نیاز توسط آتمسفر تأمین می شود. *- چنانچه روزنه ها باز باشد و آب نیز عامل محدود کننده نباشد وضعیت آتمسفر عامل کنترل کننده سرعت تعرق می باشد. *- مهمترین پارامترها دما و رطوبت هوا می باشند. عامل مهم دیگر سرعت باد است. *- بالا بودن دما باعث افزایش تعرق و مرطوب بودن هوا موجب کاهش آن می شود همچنین باد با خارج کردن بخار آب تجمع یافته در سطح برگها باعث تشدید اختلاف بخار بین گیاه و هوا شده و شدت تعرق را افزایش می دهد.

آتمسفر گیاه خاک موفقیت گیاهان به وجود یک سیستم بستگی داشته که توانایی به حرکت درآوردن مقدار زیادی آب از ریشه برای تأمین آب از دست رفته توسط تعرق و ارائه یک مکانیسم کنترل که بتواند تعادلی بین تعرق و جذب آب ایجاد کند. سیستمی که توانایی به حرکت درآوردن مقدار زیادی آب از ریشه مکانیسم کنترل که بتواند تعادلی بین تعرق و جذب آب

حرکت آب: - شباهت به قوانین معمول حرکت مانند حرکت حرارت، الکتریسیته و سیالات جریان = -K X (نیروی محرکه) - حرکت آب - قانون اهم

ون دن هانرت: (1948) جریان ماندگار

ذخیره آب در سلولهای گیاهی Air Stomatal pores Cuticle Leaf interior Leaf mesophyll ذخیره آب در سلولهای گیاهی Xylem Tissue storage Soil Storage Soil Root

- ماندگار بودن جریان - ثابت بودن مقاومت در قسمتی از مسیرها ساده سازی های انجام شده: - حرکت نمودن آب در خاک و گیاه بصورت مایع و تبدیل آن به بخار در فرایند تعریق در برگ

زنجیره خاک- گیاه- آتمسفر پتانسیل های موجود در زنجیره خاک- گیاه- آتمسفر خاک: نیروی محرکه: *- در خاک همه انواع پتانسیل های موجود می تواند باعث حرکت شود. *- در حالتی که رطوبت خاک بیش از ظرفیت زراعی است آب بصورت اشباع و در جهت نیروی ثقل جابجا می شود. *- ولی در حالت بین ظرفیت زراعی و نقطه پژمردگی دائمی حرکت در جهت شیب پتانسیل ماتریک ایجاد شده توسط تبخیر از سطح خاک و جذب آب توسط ریشه می باشد. مقامت: *- مقاومت در این سیستم برابر عکس هدایت هیدرولیکی است. *- هر چه رطوبت به سمت نقطه پژمردگی حرکت می کند حرکت آب نیز به سرعت کاهش می یابد. دلیل آن کاهش میزان آب در خلل و فرج درشت که آب به راحتی می تواند در آنها حرکت کند، است. *- در این حالت پتانسیل آبی خاک نیز به پتانسیل ریشه ها نزدیک می شود که این نیز باعث کاهش نیروی محرکه خواهد شد. *- در این حالت خاک و ریشه هر دو منقبض شده و باعث ایجاد فاصله بین آنها میشودکه این مسأله سبب افزایش مقاومت می گردد.

حرکت آب از خاک به ریشه (جذب): در گیاهان کند تعرق حرکت اسمزی *- دو نوع نیروی محرکه سبب حرکت آب از خاک به ریشه می شوند: در گیاهان سریع التعرق حرکت بصورت توده ای وبخاطر تنش منفی ایجاد شده در آوند ها بواسطه تعرق زیاد.

مقاومت ریشه: *- یکی از دلایل مهم تاخیر بین زمان جذب و تعرق گیاه است که به نوبه خود عامل کمبود آب گیاهان در اواسط روز است. *-کاهش درجه حرارت و کمبود تهویه با افزایش مقاومت ریشه موجب کاهش مقدار آب می گردد. *-بعضی از دانشمندان تأثیر مقاومت ریشه ها را زیر سوال برده و بیان کرده اند که مقاومت اصلی در خاک است نه در ریشه ها. (گیاه رسینوس کامونیس) *-در رطوبت های کمتر از رطوبت زراعی مقاومت ریشه ها کمتر از مقاومت خاک است. *-در خاکهایی که پتانسیل آبی آنها بیش از 1- بار است احتمالاً مقاومت ریشه ها بیشتر از مقاومت خاک است. *-اهمیت مقاومت ریشه ها نسبت به مقاومت خاک به مقدار سطوح ریشه ای موجود در خاک بستگی دارد. *-حداکثر مقاومت در هنگام ورود آب به ریشه ها است که ناگزیر آب از توده ای از سلولهای زنده عبور می نماید.

مقاومت ساقه: مقاومت برگ: حرکت آب به خارج از گیاه: *- مطالعه بین فشار و مقدار جریان در دستجات آوندی نشان داده است که مقاومت دستجات بزرگ در مقابل جریان اب نسبتاً کم است. مقاومت برگ: *- معمولاً فرض بر این است که مقاومت برگها در برابر جریان بسیار کم است. *- در عین حال مشاهده شده است برخی از گیاهان مانند توتون مقاومت زیادی دارند. حرکت آب به خارج از گیاه: *- حرکت آب از سطوح تبخیر به هوا به صورت بخار و به طریقه پخشیدگی صورت می گیرد. سرعت جریان متناسب است با نیروی محرکه (اختلاف غلظت فشار بخار) و به طور معکوس متناسب است با مقاومت های مختلف (کوتیکول، روزنه و هوا).

کنترل حرکت آب: کنترل حرکت آب توسط مقاومت های کوتیکولی و روزنه ای صورت می گیرد. خاک خشک کاهش پتانسیل برگ بسته شدن روزنه ها کاهش تعرق خاک سرد کاهش جذب آب تنفس ناکافی بافت ریشه

پتانسیل آبی (Mpa) 1- 2- تعرق جذب تعرق جذب 1 2 3 4 5 6 زمان (ساعت)

بخش مرکزي بخش مركزي برنامه بر اساس جريان عمومي آب در محيط­هاي اشباع و غير اشباع عمل می کند. معادله جريان يک بعدي در جهت قائم به شکل زير است: با در نظر گرفتن معادلة پيوستگي مي­توان نوشت: با جايگزيني معادلة دارسي در معادلة پيوستگي مي­توان نوشت

ميزان جذب آب توسط ريشه حداکثر ميزان جذب آب توسط ريشه برابر شدت تعرق است که به شرايط اقليمي بستگي دارد پتانسيل جذب آب توسط ريشة گياه (سانتيمتر) تراکم ريشة گياه (سانتيمتر در سانتيمتر مکعب) عمق ريشة گياه (سانتيمتر) شدت تعرق پتانسيل گياه (سانتيمتر در روز)

تبخير-تعرق روزانه از معادلة پنمن- مانتيث که يک روش ترکيبي است, براي تعيين تبخير- تعرق استفاده مي­شود

رشد محصول شبيه­سازي رشد محصول به کمک پارامترهاي زراعي اندازه­گيري شده در مزرعه از جمله شاخص سطح برگ, ارتفاع گياه و عمق ريشه و توزيع آن به عنوان تابعي از مرحلة رشد گياه انجام مي­شود عملکرد نسبي در کل فصل رشد با استفاده از عملکرد نسبي در هر مرحله از رشد, از رابطة زير محاسبه مي­شود

Water relations Water moves from high to low water potential through soil-plant-atmosphere continuum. Adaptation to drought (and heat) Drought tolerance (e.g., osmotic regulation, CAM and C4 metabolism, sunken stomata) Drought avoidance (e.g., deciduousness, dormancy, deep roots, resurrection) Radiation budget: sensible and latent heat transfers

Water potential = freedom of water molecules, defined to be zero for water in open container at the ground level. Solute potential = concentration of water molecules (always negative) Pressure potential = effects of pressure for water in enclosed space (+ or – in xylem) Matrix potential = clinginess of water due to hydrogen bond (negative in soil and cell wall) Gravity potential matters only for tall trees.

Water potential is expressed in the unit of pressure. MPa (megapascal) = 10 bar = about x10 atmospheric pressure. Water in a closed syringe under compressive force has a positive water potential. Salt water in an open container has a negative water potential.

Soil moisture availability Volumetric WC water (g) / volume soil (ml) Gravimetric Water Content WC = water (g) / dry soil (g) WC = water (g) / wet soil (g) Water potential (MPa) total = solute + matrix + pressure + gravimetric negative negative zero zero

Factors that affect water availability Timing and interval of rain fall Particle size distribution Water permeate rapidly than clay soil Clay soil may retain more water Clay soil may impede percoration and dry faster than sandy soils

SPAC = soil-plant-atmosphere continuum “A plant is a Living Wick.” Atmospheric water potential = -5 to –100 MPa The driving force = Low water potential of the atmosphere Xylem water potential = 2 to –5 MPa Soil water potential = 0 to –1 MPa

For water to be conducted, water potential has to decline through SPAC. Example 1: A herb with leaves in atmosphere of 22ºC and 50% relative humidity and roots in moist soil. Example 2: A tree with leaves in atmosphere of 22ºC and 90% relative humidity and roots in moist soil. Relative humidity (%) Vapor pressure (kPa) atmos (MPa) 100 2.34 99 2.32 -1.36 90 2.11 -14.2 50 1.17 -93.6 - EP03032.jpg

Water conducting xylem cells: A) tracheids B) bordered pits of tracheids C) primitive vessel D, E, F) advanced vessels (wider  higher conductance) EP03010.jpg

Conductance = 1/resistance Conductance = ease of flow Resistance = difficulty of flow Resistance is additive through SPAC Root resistance  root morphology and anatomy Xylem resistance  diameter and number of tracheids and vessels Stomatal resistance  number, size and openness of stomata Boundary-layer resistance  wind speed, leaf shape

Stomata on a potato leaf Guard cells are very special epidermal cells, containing chloroplasts, without thick cuticles, to enlarge and become turgid to create an opening. Stomata on a potato leaf

Size, distribution and abundance of stomata (Table 3.1) Mesophyte: usually at lower side only, intermediate-high density, greater pore area (% leaf area), high maximum conductance. Xerophyte: often at both side (because of thick and erect leaves), low-intermediate density, low pore area, low maximum conductance, sunken stomata. EP03040.jpg

Rain shadow

Major deserts and arid areas of the world Latitude 30 degrees N and S (= zone of dry air sinking) Western side of the continent (with off-shore cold current). Missed by moist monsoon winds. Rain shadow and continental inland.

To minimize water loss, Stomata are open only during the day when plants do photosynthesis (except in CAM plants). Stomata close in response to drought experienced in roots.

Xerophyte Strategy 1 Drought Avoidance (don’t let leaf water potential go low) Die – complete avoidance by ephemeral plants Deciduous plants avoid water stress by losing leaves before water potential drop severely Resurrecction plants Deep roots (phreatophyte)

Xerophyte strategy 2: Drought tolerance (keep functioning at low water potential) CAM and C4 found mostly among non-trees Succulent Osmotic adjustment (also found among halophyte) Sunken stomata Thick cuticle, white hairs, leaf curling High water use efficiency (= photosynthetic production / water transpired)

Adaptation to desert climate Low surface to volume ratio (reduction of leaf area), sunken stomata, waxy layer, CAM or C4 photosynthesis. Water storage Dormancy (by seeds) Resurrection plants

The problem of too much water is lack of _________ for roots. Too much salt means drought because ________ water potential is too low to maintain the necessary SPAC gradient. EP03080.jpg

Evolution of land plants: increasing independence from water Vascular plants Seed plants Mosses Ferns Gymnosperms Angiopserms Flowers, fruits, double fertilization, (xylem vessels) Seeds, pollens, no need of water for fertilization Dominance of diploid generation, vascular tissue (tracheids) Green algae Diploid embryo, ability to live on land, cuticles, root-like structure

Radiation budget (Fig. 3.18, 3.19) Incoming radiation = Outgoing LW radiation + sensible heat transfer + latent heat transfer When plants close stomata, the leaf temperature goes up because _________ heat transfer decreases. EP03180.jpg

Ecological landscaping for sandy soils in Florida? Xerophytes? Drought avoiders? Mulching (with what?) Soil augmentation? Natives vs. exotics?