אפקט הוודאות בבחירותיה של דבורת הדבש, Apis mellifera עבודת סיכום לקורס "פרויקט מחקר במדעי-החיים" של האוניברסיטה הפתוחה נערך במרכז לחקר הדבורים ע"ש ב. טריווקס בפקולטה לחקלאות של האוניברסיטה העברית ברחובות בהנחיית ד"ר שרון שפיר מגיש: ארז צור, אוגוסט 2007 מספר סטודנט:034956391

שאלה ראשונה נניח ומציעים לך לבחור בין שני סכומי כסף: 3 דולר בטוחים.... או 4 דולר, בסיכוי של 80% לקבלתם אם בחרת ב-3, בחרת כמרבית האנשים

שאלה שנייה אם הפעם בחרת דווקא ב-4 דולר, פעלת כמרבית האנשים נניח ששוב התמזל מזלך ומציעים לך כסף: הפעם, הסיכוי לקבל 3 דולר הוא 25% והסיכוי לקבל 4 דולר הוא 20% מה היית בוחר/ת? אם הפעם בחרת דווקא ב-4 דולר, פעלת כמרבית האנשים

נמצא שמרביתנו משנים את הבחירה מ-3 ל-4 כשההסתברויות לקבלת כל סכום מחולקות בארבע, על-אף שהיחס בין ההסתברויות נשמר התנהגות זו סותרת את הצפוי ע"פ תורת התועלת האופטימלית הסכום 3 4 ההסתברות לזכייה בשאלה הראשונה 1 0.8 ההסתברות לזכייה בשאלה השנייה 0.25 =1:4 0.2 =0.8:4

סתירת תורת התועלת האופטימלית לפי תורת התועלת האופטימלית, התועלת המרבית מתקבלת בכל שאלה בבחירת 4, מכיוון שבהכפלת גמול זה בהסתברותו מתקבלת תמורה גבוהה יותר מאשר בהכפלת 3 בהסתברותו

אפקט הוודאות העובדה שמספר הבוחרים באפשרות הוודאית עולה בשאלה 1 מהווה חריגה מתורת התועלת האופטימלית חריגה זו נקראת "אפקט הוודאות"

הגדרת אפקט הוודאות במצבים של אי-ודאות רוב האנשים מייחסים משקל-יתר למרכיב הוודאי של האפשרות הנבחרת וכך למעשה ההחלטה מתקבלת ממניעים פסיכולוגיים ובניגוד לתורת התועלת האופטימלית

ניסויים באפקט הוודאות החריגה מתיאוריה מרכזית כמו תורת התועלת והעניין המתגבר בתהליכי קבלת החלטות בתנאי סיכון הביא לביצוע ניסויים רבים בתחום אפקט הוודאות, בעיקר בבני-אדם ובמכרסמים כחיות מודל

ניסויים באפקט הוודאות בניסוי שבוצע בחולדות התקבלו תוצאות אופייניות לאפקט הוודאות, אך מבקרים טוענים שתוצאות הניסוי אינם תוצאה של האפקט אלא בחוסר יכולת של הנבדקים להבחין בשוני בין שני הגמולים שניתנו להם באותם ניסויים .Reich et al, קבוצת חוקרים ישראלית, הראו שבניסויים בבני-אדם אפשר לשלוט בקבלת אפקט הוודאות ע"י שינוי בערכי הגמולים או אופן הצגתם בפני הנבדק כך שההבדל בין הגמולים הופך ברור או מטושטש יותר

מודלים לבחירה על-פי מידת ההבחנה בין הגמולים החוקרים פיתחו מודלים החוזים את תוצאות הניסוי לפי מידת ההבחנה בהפרש בין הגמולים בטבלה הבאה מוצג מודל להעדפת האפשרות המסתכנת בשאלות 1 ו-2 כשההבחנה בין הגמולים קלה

באותיות נטויות במרכז הטבלה רשומה הבחירה העדיפה בכל אירוע, לצד הסתברות האירוע אחוז הדבורים שצפוי לבחור באפשרות המסתכנת (הגמול הגבוה) ניתן בשורה התחתונה לכל ניסוי והוא מחושב ע"י חיבור הסתברויות האירועים בהם גמול זה עדיף

מטרת המחקר מטרת המחקר של הניסוי בו השתתפתי בפרויקט המחקר הוא לבחון את המודל שהוצע ע"י Reich et al. למקרים בהם ההבדל בין הגמולים גדול וברור

שיטות עבודה חיית המודל בניסוי- דבורת הדבש, Apis mellifera

כיצד נבחנת תגובת הדבורה? בעזרת תגובת PER : (Extension Response Proboscis) דבורה שולפת את לשונה (Proboscis) בתגובה לחישת סוכר במחושיה

ניסוי למידה בדבורים גמול (תמיסת סוכר) ריח

תהליך הלמידה התניית הגמולים: אפשר לקבל תגובת PER כשמצמדים גירוי מותנה של ריח מסוים (Conditioned Stimulus) לתמיסת סוכרוז, הגירוי הבלתי מותנה (Unconditioned Stimulus) לאחר מספר חזרות למידה, תשלוף הדבורה את לשונה בגירוי ע"י הריח, גם אם גמול הסוכר לא מוצג לפניה

הגמולים הניתנים בניסוי הגמול הגבוה בו השתמשנו בניסוי זה הוא תמיסת סוכרוז בריכוז 10% הגמול הנמוך הוא תמיסת סוכרוז בריכוז 5% דבורים מבדילות בין ריכוזי הסוכר ומעדיפות את הגבוה יותר

מהלך הניסוי הניסוי בוצע במכונת למידה אוטומטית ייחודית במרכז טריווקס למחקר בדבורים הדבורים רתומות ל-24 עמדות על-גבי המכונה, כשפלג גופן העליון חופשי לתנועה על-פי פקודות מתוכנת הניסוי מוצגים בפני הדבורה הגמולים והריחות המתאימים הניסוי מצולם לכל אורכו לצורך ניתוח הנתונים

מכונת הלמידה האוטומטית

חזרות הלמידה שני הגמולים מוצגים לסירוגין בפני כל דבורה ב-16 חזרות למידה לכל גמול לכל אחד מהגמולים מצומד ריח מסוים המופרש במקביל לקבלת הגמול הגמול הנמוך והריח המצומד לו ניתנים מצד אחד, והגמול הגבוה והריח המצומד לו ניתנים מצד שני בהתאם להסתברות קבלת הגמול בשאלה 1 או שאלה 2, בחלק מחזרות הלמידה מופרש הריח המצומד לגמול אך לא מתקבל הגמול עצמו הדבורים לומדות לקשר בין הריח, גודל הגמול, וההסתברות לקבלתו

מבחני הבחירה מתבצעים לאחר 8 חזרות למידה מכל גמול ולאחר 16חזרות למידה מכל גמול במבחני הבחירה מופרשים הריחות בלבד, ללא הגמולים המקושרים להם דבורים שלמדו לקשר בין הריחות לגמולים שולפות את לשונן בציפייה לגמול מכיוון שהריחות מופרשים בזה אחר זה משני צדדים שונים, הדבורים הבוחרות מפנות את ראשן לכיוון הריח המועדף עליהן, המייצג את הגמול המועדף עליהן הכיוון אליו פנתה דבורה ששלפה את לשונה נרשם כבחירתה באחד מן הגמולים

תוצאות הניסוי תוצאות המבחן הראשון במבחן שנערך לאחר 8 חזרות למידה לכל גמול בחרו 0.71 מסך כל הדבורים בגמול הגבוה כשנבחנו בשאלה הראשונה, לעומת 0.45 מן הדבורים שנבחנו בשאלה השנייה הבחירה בגמול הגבוה בשאלה הראשונה הינה מובהקת הבחירה בגמול הגבוה בשאלה השנייה איננה שונה מבחירה אקראית בו אין העדפה לגמול מסוים

פרופורציית הבחירה בין הגמול הגבוה לגמול הנמוך במבחן הראשון בשאלה הראשונה ובמבחן הראשון בשאלה השנייה

תוצאות הניסוי תוצאות המבחן השני במבחן שנערך לאחר 16 חזרות למידה לכל גמול בחרו 0.85 מסך כל הדבורים בגמול הגבוה כשנבחנו בשאלה הראשונה, לעומת 0.49 מן הדבורים שנבחנו בשאלה השנייה הבחירה בגמול הגבוה בשאלה הראשונה הינה מובהקת הבחירה בגמול הגבוה בשאלה השנייה איננה שונה מבחירה אקראית בו אין העדפה לגמול מסוים

פרופורציית הבחירה בין הגמול הגבוה לגמול הנמוך במבחן השני בשאלה הראשונה ובמבחן השני בשאלה השנייה

דיון בניסוי בו ההפרש הגדול בין שני הגמולים מאפשר הבחנה ברורה ביניהם, לא התקבל אפקט הוודאות התוצאות דומות לצפוי ע"פ המודל של .Reich et al:

דיון המשך תהליך הלמידה לאחר המבחן הראשון חיזק את העדפת הגמול הגבוה בשאלה 1 והביא לתוצאות דומות עוד יותר לצפוי ע"פ המודל חוסר ההעדפה לאחד מהגמולים נשמר בשאלה השנייה גם לאחר המשך תהליך הלמידה

דיון תוצאות הניסוי מלמדות שבהפרש גדול וקל להבחנה בין הגמולים לא יתקבל אפקט הוודאות צפויה להתקבל פרופורציית בחירה לפי המודל של Reich et al. בניסויים נוספים נבדוק האם חוסר יכולת להבחין בין הגמולים יכול להיות הגורם לקבלת אפקט הוודאות בחלק מן הניסויים שבספרות

רשימת ספרות Allais, M. Le comportement de l’homme rationnel devant le risque: critique des postulats et axiomes de l’école américaine, Econometrica 21, 503-546 (1953) Barron, G. and Erev I., Small feedback based decisions and their limited correspondence to description based decisions, Journal of Behavioral Decision Making, 16, 215-233 (2003) Couvillon P.A., Nagrampa J.A., Bitterman M.E., Learning in honeybees (Apis mellifera) as a function of sucrose concentration: analysis of the retrospective effect. J. Comp. Psychol. 108, 274-281 (1994) Fishburn, P.C., Decision theory: the next 100 Years? the economic journal, Vol. 101, No. 404, pp. 27-32 (1991) Frisch, K. Von, Uber den sitz des geruchsinnes bei insekten. Zool Jb Physiol 38 1-68 (1921) Hertwig, R., Barron G., Weber E.U., and Erev I., Decisions from experience and the effect of rare events .Psychological Science, 15,534-539 (2004) Houston, A.I., Natural selection and context-dependent values. Proceedings of the royal society of London. series B. biological sciences. 264:1539–1541 (1997) Kahneman, D., and Tversky, A. Prospect theory : An analysis of decision under risk. Econometrica 47,263-91 (1979) Kuwabara, M. , Bildung des bedingten reflexes von pavlovs typus bei der honigbieue, Apis mellifera. J.fac.Sci.Hokkaido univ.ser.vi Zool, 13,458-64 (1957)

המשך רשימת ספרות MacDonald ,D.H., Kagel J.H., Battalio, R.C., Animals' choices over uncertain outcomes: further experimental results.Economic Journal,101,1065-1084 (1991) Menzel, R., Cognition in insects: the honeybee as a study case. In brain evolution and cognition. Trends in Cognitive Sciences Vol.5 No.2 (2001) Menzel, R , Bitterman, M.E., Learning by honeybees in an unnatural situation. Neuroethology and Behavioral Physiology (1983) Pearce, J.M, Discrimination and categorization. in animal learning and cognition: handbook of perception and cognition.(Mackintosh, N.J., ed.), pp. 109–134, Academic Press (1994) Reich, T. Erev, I. and Lotem, A., Perceptual accuracy explains conflicting effects of certainty on risk-taking behaviour. (unpublished) Schuck-Paim, C., Pompilio, L., Kacelnik, A.,State-dependent decisions cause apparent violations of rationality in animal choice. PLoS Biol.; 2(12): e402 (2004) Shafir, S. Intransitivity of preferences in honey-bees—Support for comparative-evaluation of foraging options. Anim Behav 48:55–67 (1994) Shafir, S., Bechar A., Weber E. U.,Cognition-mediated coevolution – context-dependent evaluations and sensitivity of pollinators to variability in nectar rewards. Plant Syst. Evol. 238: 195–209 (2003) Shafir, S., Wiegmann D.D., Smith B.H., and Real L.A., Risk-sensitive foraging: choice behaviour of honeybees in response to variability in volume of reward. Animal Behaviour. 57,1055-1061. (1999) Von Neumann, J., and Morgenstern O.: Theory of games and economic behavior. (John Wiley and sons, New York, 1944)