סוגיות נבחרות במדע: גידול אוכלוסיות ויחסי גומלין בטבע ד"ר ירון זיו המעבדה לאקולוגיה מרחבית המחלקה למדעי החיים בניין 40 חדר 402

מהי אקולוגיה? תחום הביולוגיה מאופיין בארגון היררכי של היחידות הביולוגיות השונות: רמת ארגון אחת מהווה את יחידות הבסיס לרמה שמעליה. אקולוגיה עוסקת ברמות הארגון הגבוהות בביולוגיה. לימוד האקולוגיה מתבצע הן ע"י שימוש במודלים מתמטיים ותיאוריות והן ע"י בחינת השערות אלטרנטיביות דרך תצפיות שדה ומעבדה ייעודיות.

א ק ו ל ו ג י ה רמות ארגון בביולוגיה ביוספרה מקרו-מולקולה אורגנלה תא איבר פרט (אורגניזם) אוכלוסייה א ק ו ל ו ג י ה חברה אקוסיסטמה ביום ביוספרה

Krebs 1972 (מההגדרות המקובלות היום): "אקולוגיה הוא מחקר מדעי של הקשרים, בין האורגניזם לסביבתו ובין האורגניזם לאורגניזמים אחרים, הקובעים את התפוצה והשפע של אורגניזמים". מבנה: תפוצה (פיזור)  "איפה"? שפע (שכיחות)  "כמה"? תפקוד: הקשר לסביבה הא-ביוטית (אדפטציות וניצול)  "למה"? הקשר לאורגניזמים אחרים (יחסי גומלין)  "למה"? כמדענים, אקולוגים שואפים להסביר תבניות בטבע דרך הבנת תהליכים ומנגנונים ועפ"י מחקר מדעי המבוסס על בניית תיאוריות ובחינת השערות אלטרנטיביות.

אקולוגיה הוא תחום אינטר-דיציפלינרי: אבולוציה התנהגות גנטיקה אקולוגיה סוציוביולוגיה פיסיולוגיה גיאולוגיה גיאוגרפיה + מקצועות אחרים

גידול אוכלוסייה אקולוגית "אוכלוסייה" – אוסף של פרטים היכולים לקיים ביניהם יחסיי רבייה ולהעמיד צאצאים פוריים. אוכלוסייה אינה יחידה הומוגנית אלא ניתנת לחלוקה עפ"י הקבצות שונות, למשל: גודל Size structure שלב (התפתחותי; רבייתי) Stage structure גיל Age structure יחס זוויגי Sex ratio גנוטיפ / פנוטיפ Genotypic / Phenotypic frequency בשלב ראשון מתייחסים לאוכלוסייה כיחידה אחת על מנת ללמוד כיצד גדלה אוכלוסייה עם הזמן – Population Dynamics

דינמיקה של אוכלוסיות גידול אוכלוסייה: הנחה: משאבים (שטח, מזון, וכד.) אינם מוגבלים! גידול אוכלוסייה: Nt+1 = Nt + B – D + I – E = Nt + (B + I) – (D + E) B = ילודה; D = תמותה; I = נדידה; E = הגירה. כדי להשוות בין אוכלוסיות, יש לחלק בגודל האוכלוסייה כדי שקצבי הילודה, תמותה, נדידה והגירה יהיו בלתי תלויים בגודל האוכלוסייה Nt+1 / Nt = 1 + b – d + i – e פרמטרים דמוגרפיים: b = per-capita birth rate; d = per-capita death rate; i = per-capita immigration rate; e = per-capita emigration rate.

גידול אקספוננציאלי רציף –Continuous Exponential Growth נניח: דורות חופפים ורבייה לאורך השנה dNt/dt = Nt (b0 – d0 + i0 – e0) באוכלוסייה סגורה: i = 0; e = 0 נגדיר: rmax b0 – d0 = dNt/dt = Nt rmax הפתרון הכללי: Nt = N0e rmax t גידול אקספוננציאלי רציף –Continuous Exponential Growth

גידול אקספוננציאלי רציף

דוגמא (1): גידול אקספוננציאלי של אוכלוסייה טבעית

דוגמא (2): גידול אקספוננציאלי של אוכלוסייה טבעית

סוגיות דמוגרפיות: ניתן להשתמש בנוסחאות גידול האוכלוסייה ללמוד סוגיות דמוגרפיות (שימוש ע"י לשכות סטטיסטיות, או"ם) – תוך כמה שנים תכפיל אוכלוסיית האדם את מספרה? נתון כי r = 0.03 Nt = N0e rmax t Nt / N0 = e rmax t 2 = e rmax t ln2 = rmax t 0.69315 / 0.03 = 23

(Replacement Per Generation, or Net Reproductive Rate) אורך דור ושעור ההחלפה לדור: אורך דור (G) הוא הגיל הממוצע של הנקבות באוכלוסייה בו הן יולדות (מטילות, משריצות, . . .) את הצאצאית האמצעית שלהן קצב גידול לדור – e rmax G = R0 R0 = שעור ההחלפה לדור, או קצב רבייה נטו (Replacement Per Generation, or Net Reproductive Rate)

חינוך  דחיית גיל תחילת הילודה  הארכת אורך הדור  חשיבות אורך דור ושעור ההחלפה לדור לקצב הגידול הרגעי: e rmax G = R0 rmax G = ln(R0) rmax = ln(R0) / G  להארכת אורך הדור משמעות רבה לשינוי קצב הגידול העולמי של אוכלוסיית האדם!!! חינוך  דחיית גיל תחילת הילודה  הארכת אורך הדור  הפחתת קצב הגידול העולמי  חינוך . . .

גידול לוגיסטי רציף –Continuous Logistic Growth הנחה: משאבים (שטח, מזון, וכד.) בטבע מוגבלים!!!  תחרות תוך-מינית (1 – (Nt / K)) dNt/dt = Nt rmax K = כושר הנשיאה של השטח (Carrying capacity); מספר הפרטים המקסימלי אשר שטח נתון יכול לשאת בשווי משקל 1 – (Nt / K) = פונקצית משוב שלילי (תחרות תוך מינית) גידול לוגיסטי רציף –Continuous Logistic Growth

K lag dNt/dt Nt K/2 K Optimal yield

אסטרטגיות K ו- r ברירת K ברירתr יציב, חזוי שונות רבה, לא חזוי אקלים כושר נשיאה ורוויה משתנה בזמן, לא רווי גודל אוכלוסייה גדול קטן גודל גוף גדול (מאוד) מספר צאצאים מבוגר צעיר גיל רבייה רבים אחד (בד"כ) מחזורי רבייה ארוך קצר משך החיים איטי מהיר קצב התפתחות עקום הישרדות מטיפוס 1 ו- 2 עקום הישרדות מטיפוס 3 הישרדות ותמותה אחזקה ובניין הגוף יחידות רבייה השקעת משאבים גבוה נמוך כושר תחרות

יחסי גומלין בתוך המין, אורגניזמים מושפעים מתחרות תוך-מינית על משאבים (מזון, נוטריינטים, אתרי רבייה, וכד.). אוכלוסיות בטבע לא מתקיימות לבד אלא מושפעות מאוכלוסיות אחרות. בדומה, מינים בטבע משפיעים אחד על השני אם ישירות ואם בעקיפין (דרך משאבים משותפים או דרך מינים אחרים) = יחסי גומלין. ההשפעה של מין אחד על מין שני יכולה להיות ניטרלית (אין השפעה), שלילית (גורמת לירידה במספר פרטים של המין השני), או חיובית (גורמת לעליה במספר פרטים של המין השני). יחסי הגומלין בין מינים אינם בהכרח קבועים. הם עשויים להשתנות בזמן ובמרחב בהתאם לצפיפות ושפע המשאב ובהתאם לנוכחות מינים אחרים.

(Predation, Parasitism, Diseases) טבלת יחסי גומלין - + Neutral Commensalism Ammensalism Mutualism Exploitation (Predation, Parasitism, Diseases) Competition + -

הדדיות בין נמלים לעצי שיטה דוגמאות קומנסליזם בין סרטן ובין קיפוד ים ארסי ניצול (טריפה) – עטלף טורף צפרדע אמנסליזם בין צמחים ע"י אללופטיה תחרות בין קויוט לזאב

תחרות תחרות מתרחשת כאשר מינים צורכים אותו משאב לקיומם, ומשאב זה מוגבל בכמותו. משאב יכול להיות: מזון; נוטריינטים (מלחים, יסודות {למשל: אשלגן, נתרן, זרחן}); מרחב (אתר, מקום קינון ורבייה, מקום אשר שטחו מוגבל). תחרות יכולה להתקיים: באופן ישיר ע"י מאבקים (קרב או איום) – תחרות הפרעה (Interference); באופן עקיף דרך ניצול והפחתת משאבים – תחרות ניצול (Exploitative). בהגדרה, עלייה בצפיפות מין אחד תגרום לירידה בצפיפות המין השני. תחרות עשויה להשתנות בזמן ובמרחב בהתאם לצפיפות ושפע המשאב ובהתאם לנוכחות מינים אחרים.

Interference + / - מין 2 מין 1 - / + - / + + / - משאב Exploitation

עדויות לתחרות: ניסויי סילוק / הוספת מתחרים

ניסויי תחרות, דחיקה תחרותית ודו-קיום Gause (1932) – ערך ניסויי תחרות כדי לבדוק את תחזיות התחרות. שני מינים של שמרים: Saccharomyces ו- Schizosacchoromyces. כל אחד מהמינים בנפרד, גדל על-פי עקומה לוגיסטית עד הגעה לשיווי משקל (כושר נשיאה); כאשר שני המינים באוכלוסיות מעורבות, גודל אוכלוסייה של כל אחד מהם קטן מכושר הנשיאה אך מתקיימים לאורך זמן בשיווי משקל.

בניסוי תחרות אחר, בדק Gause (1934) דו-קיום בין שני מינים של חד-תאיים: Paramecium caudatum ו- Paramecium aurelia. כל אחד מהמינים בנפרד, גדל על-פי עקומה לוגיסטית עד הגעה לשיווי משקל (כושר נשיאה); אולם כאשר שני המינים באוכלוסיות מעורבות, דוחק P. aurelia את P. caudatum. P. caudatum alone P. caudatum in mixed culture P. aurelia alone P. aurelia in mixed culture

"עקרון הדחיקה התחרותית" (Gause 1934, Hardin 1960) "שני מינים בעלי אקולוגיה זהה [אותה גומחה אקולוגית] אינם יכולים לחיות באותו מקום". המשמעות: מינים הדומים מאוד בתכונותיהם וצורכיהם האקולוגיים אינם יכולים לחיות בדו-קיום יציב לאורך זמן!!! בניסוי אחר אשר נערך ע"י Gause בין שני מיני חד תאיים P. caudatum ו- P. bursaria, הגיעו המינים לדו-קיום כאשר משטרי האור שונו לחלופין. תנאי האור והחושך סיפקו יתרון יחסי לכל אחד מהמינים (אור למין אחד וחושך למין שני) בגלל הסימביונטים הפוטוסינטטיים שלהם. באופן זה נוצרה הפרדה וחלוקה בצריכת המשאב בזמן = דו-קיום!

קיימים שילובים רבים ליצירת דו-קיום תחרותי. דו-קיום תחרותי: "יכולת של כל אחד מהמינים המתחרים לגדול כאשר נדיר (גודל אוכלוסייה קטן) בנוכחות המין המתחרה" (MacArthur 1972) דו-קיום תחרותי דורש שני תנאים: 1. הטרוגניות סביבתית (שונות במשאב, במרחב או בציר הזמן); # קיום פוטנציאלי למימוש גומחות אקולוגיות שונות (נישות). 2. Trade-off בין המינים המתחרים (מין אחד טוב בתכונה מסוימת, כאשר מין אחר טוב בתכונה אחרת). # התמחות של כל אחד מהמתחרים לניצול ההטרוגניות הסביבתית. קיימים שילובים רבים ליצירת דו-קיום תחרותי.

ב. ציר עונתי (בתוך השנה); ג. בין שנים. Schoener (1974) הציע שלושה צירים עיקריים למידור גומחות אקולוגיות, המאפשרים דו-קיום תחרותי: 1. משאב מזון 2. בית גידול 3. זמן -- א. ציר יומי; ב. ציר עונתי (בתוך השנה); ג. בין שנים. דו-קיום יכול להתקיים על בסיס יותר מציר אחד.

1. הפרדת משאב מזון (Resource partitioning) דוגמאות: 1. הפרדת משאב מזון (Resource partitioning) "חלוקת מזון" בין מיני שחפיות ב- Christmas Island (1968 Ashmole): גודל המשאב וטיבו (אורך הדגים הנטרפים) נקבעים עפ"י מורפולוגית (צורה, עובי, אורך) המקור.  הפרדה מזונית המאפשרת דו-קיום. (דוגמה נוספת: פרושי דארווין -- (Geospiza spp.

2. הפרדת בית גידול (Habitat partitioning) ב. תחרות בין מיני סבכיים בצפון אמריקה(MacArthur 1958) : מינים שונים של סיבכיים מנצלים אזורים שונים בצמרת עץ מחטני.

הפרדה בזמן (Temporal partitioning) תחרות בין מיני גרבילים בישראל (Ziv et al. 1993, 1995, 2004): גרביל החולות (המין הדומיננטי) דוחק תחרותית את גרביל החוף מפעילות בשעות הלילה הראשונות. גרביל החוף (המין הנחות) בעל סבילות פיזיולוגית גבוהה יותר, פעיל בהמשך הלילה כאשר גרביל החולות מפסיק את פעילותו.

Gerbillus andersoni Gerbillus pyramidum