אבולוציה והתאמות לסביבה מספר תצפיות כלליות: תנאי הסביבה שונים ממקום למקום; אורגניזמים אינם פזורים אקראית בסביבה; במקומות שונים מצויות אוכלוסיות שונות; קיים קשר בין תנאי הסביבה לבין היכולת של האורגניזם לחיות בה. אורגניזמים יחיו במקומות בהם תכונותיהם הפיזיולוגיות, אנטומיות ומורפולוגיות יאפשרו להם להתמודד עם הסביבה ולהעמיד צאצאים פוריים; כלומר, קיימת התאמה בין תכונות אורגניזמים לבין תנאי הסביבה.

"אבולוציה ביולוגית ע"י ברירה טבעית" Charles Darwin, 1859: Evolution by Natural Selection ... היא תאוריה שמנסה להציע מנגנונים להסבר התצפיות הללו לא ניתן להבין תהליכים אקולוגיים ללא הבנה של תאוריית האבולוציה אבולוציה = שינוי בשכיחות האללים באוכלוסייה (דרך השפעה על הפרטים באוכלוסייה)

חמישה תהליכים ("כוחות") אבולוציוניים אשר גורמים לשינוי בשכיחות האללים באוכלוסייה הפריה / רביה לא אקראית (משפיע על שכיחות פנוטיפית) (Non-random mating) מוטציה {סוגים שונים} (Mutation) מעבר גנים דרך יחידות הפצה, נדידה, וכד'. (Gene flow) סחף גנטי (קיבוע אללים בגלל גודל אוכלוסייה קטן) (Genetic drift) ברירה טבעית (Natural selection) תהליכים אלה אינם אלטרנטיביים ויכולים להתקיים בו זמנית; תהליכים אלה עשויים להשפיע אחד על השני.

הפריה / רבייה לא אקראית Homozygous AA Heterozygous AB Homozygous BB

מוטציות 15 אפורים 20 אפורים 15 שחורים 10 שחורים

סוגי מוטציות חשובות מבחינה אבולוציונית

מעבר גנים אפקט המייסדים בין אוכלוסיות קיימות

סחיפה גנטית 2 אפורים 20 אפורים 3 שחורים 10 שחורים

לסחיפה גנטית חשיבות אבולוציונית בעיקר באוכלוסיות קטנות ההסתברות לשינוי של 0.025 בתדירות אלל תוך דור יחיד, כתלות בגודל האוכלוסיה. בדוגמה זו לוקוס בן שני אללים בתדירויות התחלתיות 0.7, 0.3.

ברירה טבעית

דארווין הדגיש את הברירה הטבעית ככוח מניע באבולוציה פרטים באוכלוסייה אינם זהים; לכל אחד יכולת שונה במעט בתכונות שונות (גודל, קצב התפתחות, תגובה לטמפרטורה, וכד.); חלק (לפחות) מהתכונות של הפרט עוברות לצאצאים; התכונות האלו עוברות באוכלוסייה מהורים לצאצאים;  תורשה. לא כל הפרטים באוכלוסייה מצליחים להעמיד ולהשאיר צאצאים לדור הבא; לפרטים שונים מספר צאצאים שונה; מספר הצאצאים שמשאיר פרט לדור הבא תלוי, בין השאר, בהתאמתו של הפרט לסביבה, כמו: (1) יכולת עמידה בפני השפעות א-ביוטיות (סערה, בצורת, וכד'); (2) יכולת ניצול משאבים בסביבה; (3) יכולת להתמודד עם מתחרים; (4) יכולת להתחמק מטורפים.

התוצאה . פרטים מסוימים באוכלוסייה, המותאמים יותר התוצאה  פרטים מסוימים באוכלוסייה, המותאמים יותר להתמודד עם סביבתם הא-ביוטית וביוטית, יגדילו את סיכוייהם להגיע לשלב רבייתי, להעמיד יותר צאצאים, ולפיכך להשאיר לדור הבא יותר צאצאים הנושאים גנים לתכונות "מתאימות" יותר לסביבה; "התכונות הטובות" תעבורנה בשכיחות גבוהה יותר לדור הבא! "אדפטציה" – Adaptation: תכונה מורשת של אורגניזם, אשר התפתחה (evolved) במהלך העבר האבולוציוני כתוצאה מברירה טבעית, היוצרת התאמה טובה יותר בין האורגניזם לסביבתו כל התאמה צריכה להיבדק ביחס ל- "הצלחה הביולוגית" (fitness) של האורגניזם!

דארוויניזם ונאו-דארוויניזם התאוריה הדארוויניסטית לא הציעה מנגנונים לשינוי בתכונות האורגניזמים מדור לדור. הנאו-דארוויניזם, המקובל היום, כולל גם את המנגנונים הגנטיים והמולקולריים לשינוי.

"כשירות ביולוגית" – Fitness תרומתו של פרט לדורות הבאים מושג המתייחס למספר הצאצאים (המוצלחים) אשר משאיר פרט נתון לדור הבא; Fitness הוא מושג יחסי ההגדרה הבסיסית: fi=Di/DM כאשר – fiהפיטנס לפרט i Diמספר הצאצאים (נכדים) לפרט i DMמספר הצאצאים (נכדים) לפרט בעל הפיטנס הגבוה ביותר באוכלוסיה

ניתן להרחיב את השימוש במושג fitness לרמות ארגון נוספות: בין עונות או שנים. בין בתי גידול. בהרכבים גנטיים שונים של האוכלוסיה.

מדוע חשוב להבחין בין רמות הסלקציה? לעיתים, תכונה "מוצלחת" ברמת הפרט היא בעלת פיטנס נמוך ברמת הגן או האוכלוסיה, ולהיפך... ... לדוגמא: הגנים ל"התנהגות שמירה" בבעלי חיים חברתיים נבחן את הפיטנס של התכונה ברמת הגן הפרט האוכלוסיה

פיטנס של התנהגות שמירה ברמות ארגון שונות ברמת הגן: גן ש"מכתיב" שמירה יתפשט, אם האוכלוסייה מורכבת מקרובי משפחה החולקים גנים דומים. ברמת הפרט: פחות צאצאים לפרטים שומרים מאשר לפרטים שאינם שומרים. ברמת האוכלוסייה: אוכלוסיות המכילות שומרים יגדלו מהר יותר מאוכלוסיות ללא שומרים.

Net gain = Benefit - Cost היבטים שונים של פיטנס היבט האופטימיזציה – התנהגות אשר תאפשר לפרטים המקיימים אותה להשיג יותר משאבים ביעילות רבה יותר -- אותם פרטים ישאירו, באופן יחסי, יותר צאצאים מוצלחים לדור הבא. ההחלטה ההתנהגותית תקבע על בסיס שיקולי רווח והפסד: Net gain = Benefit - Cost Foraging time Energy or Resource Cost function Benefit function Maximal net gain למשל, "שיחור מזון אופטימלי" . . .

היבטים שונים של פיטנס היבט האסטרטגיה האבולוציונית (Evolutionary Stable Strategy) - אסטרטגיה (גנוטיפ \ ים), אשר אם תאומץ ע"י רוב האוכלוסייה, תהיה טובה יותר (תאפשר fitness גבוה יותר) מכל אסטרטגיה אחרת, ולכן תועדף ע"י ברירה טבעית ותקובע באוכלוסייה. בהעדר תחרות בשיווי משקל תחרותי

למרות הברירה הטבעית, אורגניזמים אינם אחידים: מדוע?

למרות הברירה הטבעית, אורגניזמים אינם אחידים: מדוע? מוטציות יוצרות אללים חדשים, והברירה הטבעית משמרת את המוצלחות. תנאי הסביבה (כלומר כיווני הסלקציה) משתנים במרחב ובזמן.

למרות הברירה הטבעית, אורגניזמים אינם אחידים: מדוע? 3. לא כל תכונה של האורגניזם מאפשרת fitness גבוה יותר; חלק מהתכונות של האורגניזם הן ניטרליות; חלק מהתכונות מקורן באב קדמון (ancestor) כך שהועברו במהלך הפילוגנזה לכל המינים של אותה קבוצה (clade); Abaptation A B C D E F outgroup ancestor Red = red eye; Blue = blue eye; Green = green eye Adaptation t i m e

למרות הברירה הטבעית, אורגניזמים אינם אחידים: מדוע? 4. Trade-off -- תכונה (התאמה) אחת של האורגניזם עלולה לפגוע בהשפעתה של תכונה אחרת: במקרים רבים מאוד(!!!) היות האורגניזם טוב בתכונה אחת בא על חשבון יכולתו להיות טוב בתכונה אחרת. "פשרה כפויה" הנבררת במהלך האבולוציה.