ara operonas Kitas E. coli operonas, dalyvaujantis cukrų metabolizme yra ara (arabinozės) operonas Jį sudaro: Trys struktūriniai genai, dalyvaujantys arabinozės metabolizme Jie žymimu araB, araA ir araD Vienas promotorius, PBAD CAP vieta, prie kurios jungiasi CAP (catabolite activator protein) baltymas

Tai priklauso nuo to, ar aplinkoje yra arabinozės araC genas yra šalia ara operono Jis turi savo promotorių, PC Šis genas koduoja reguliacinį baltymą, AraC AraC gali prisijungti prie trijų skirtingų operatoriaus vietų Jos žymimos araI, araO1 ir araO2 AraC baltymas gali veikti ir kaip teigiamas, ir kaip neigiamas transkripcijos reguliatorius Tai priklauso nuo to, ar aplinkoje yra arabinozės

Nesant arabinozės, ara operonas blokuojamas AraC baltymas jungiasi prie visų trijų operatorių AraC dimeras jungiasi prie araO1 ir taip slopina araC geno transkripcija Tai leidžia palaikyti ląstelėje žemą AraC baltymo koncentraciją AraC monomerai, prisijungęs prie araO2 ir araI slopina ara operoną Sudarydami DNR kilpą jie susijungia vienas su kitu ir neleidžia RNA pol prisijungti prie PBAD araO1 Nesant arabinozės, ara operonas blokuojamas

CAP-cAMP aktyvinimas vyksta tada, kai gliukozės kiekiai yra nedideli Arabinozė jungiasi prie AraC baltymų Sąveikos tarp AraC baltymų ir araO2 bei araI yra suardomos Todėl yra išardoma ir DNR kilpa Papildomas AraC baltymas jungiasi prie araI Šis AraC dimeras araI vietoje veikia kaip transkripcijos aktyvatorius CAP-cAMP aktyvinimas vyksta tada, kai gliukozės kiekiai yra nedideli Esant arabinozės, ara operonas yra aktyvinamas

GENŲ REGULIAVIMAS BAKTERIOFAGŲ GYVENIMO CIKLO METU Bakteriofagai yra virusai, kurie infekuoja bakterijas Bakteriofagų struktūriniai genai dažnai sudaro operonus Kaip ir bakterijų operonai, taip ir fagų operonai gali būti kontroliuojami baltymų represorių ir aktyvatorių

Fago l gyvenimo ciklai Fagas l gali jungtis prie bakterijos paviršiaus ir įšvirkšti savo DNR į bakterijos citoplazmą Po to fagas vystosi pagal vieno iš galimų gyvenimo ciklų Lizinį ciklą Lizogeninį ciklą

Šis procesas yra vadinamas indukcija Pereina į lizinį ciklą Šis procesas yra vadinamas indukcija Profagai gali egzistuoti tokioje “snūduriuojančioje” būsenoje ilgą laiką Virulentiniai fagai vystosi tik pagal lizinį ciklą Nuosaikūs fagai gali vystytis pagal abu ciklus

Viruso galvutėje fago l DNR yra linijiška Viruso DNR patekus į bakteriją linijiškos DNR galai kovalentiškai susijungia ir suformuoja žiedą Genų išsidėstymas žiedinėje chromosomoje atspindi du alternatyvius gyvenimo ciklus Genai, esantys centrinėje viršutinėje chromosmos dalyje yra transkribuojami iš karto po infekcijos, pačioje ciklo pradžioje Nuo jų ekspresijos priklauso, kuris iš ciklų bus pasirinktas Genai, esantys kairėje viruso genomo pusėje koduoja baltymus, atsakingus už lizogeninę infekciją Genai, esantys dešinėje viruso genomo pusėje koduoja baltymus, atsakingus už lizinę infekciją

Fago l gyvenimo ciklai Pasirinkimas tarp lizinio ir lizogeninio ciklų priklauso nuo keletos reguliacinių baltymų veikimo Šie baltymai jungiasi prie kelių specifinių bakteriofago l genomo vietų

Koduoja du baltymus: N ir cro N baltymas yra antiterminatorius Jis jungiasi prie RNR polimerazės ir blokuoja transkripcijos terminaciją cII genas koduoja baltymą aktyvatorių cIII genas koduoja baltymą, stabilizuojantį cII baltymą aktyvatorių Genai O ir P koduoja baltymus, kurių reikia DNR sintezei pradėti Genas Q koduoja kitą antiterminatorių, reikalingą liziniam ciklui

cII/cIII aktyvina transkripciją nuo PI ir PRE PRE = Promoter for l Repressor during Establishment of lysogenic cycle int genas koduoja baltymą integrazę, kuris integruoja l DNR į bakterijos chromosomą l represorius prisijungia prie šalia esančių operatorių PR ir PL Taip yra nuslopinama genų, reikalingų liziniam ciklui, ekspresija l represorius taip pat aktyvina PRM (Repressor to Maintain the lysogenic cycle) Tada yra gaminami pakankami l represoriaus kiekiai

cro baltymas jungiasi prie dviejų operatorių OR ir OL Prisijungimas prie OL slopina transkripciją nuo PL Prisijungimas prie OR sukelia keletą pasekmių Slopina transkripciją į kairę nuo PRM •Tai sustabdo geno cI, koduojančio l represorių, ekspresiją Leidžia neintensyvią transkripciją į dešinę nuo PR • Tai įgalina O, P ir Q genų transkripciją Q baltymas yra antiterminatorius, kuris leidžia transkripciją nuo kito promotoriaus, PR’ PR’ kontroliuoja labai didelį operoną, koduojantį baltymus, reikalingus fago apvalkalėlio susirinkimui, DNR supakavimui ir bakterijos ląstelės lizei O ir P baltymai yra būtini l DNR replikacijai

Pasirinkimą tarp dviejų ciklų lemia ląstelinės proteazės Pagrindinis vaidmuo apsprendžiant lizinį ar lizogeninį kelia tenka cII baltymui cII baltymą lengvai suardo ląstelinės proteazės, kurias gamina E. coli Ar šios proteazės bus gaminamos, priklauso nuo aplinkos sąlygų

Taigi, palankios aplinkos sąlygos skatina lizinį fago ciklą Jei augimo sąlygos bakterijoms yra labai palankios, tada susidaro dideli viduląsteliniai proteazių kiekiai cII baltymas yra suardomas Todėl PRE nėra aktyvinamas ir nesusidaro l represorius cro baltymas yra lėtai kaupiamas, kol susidaro didelės jo koncentracijos cro baltymas prisijungia prie OR ir slopina l represoriaus transkripcija nuo PRM Tuo pat metu cro baltymas skatina lizinio ciklo pradžią Taigi, palankios aplinkos sąlygos skatina lizinį fago ciklą Tai suprantama, nes naujų bakteriofagų sintezei reikia pakankamai didelių maisto medžiagų ir energijos kiekių

Jei maistinių medžiagų nepakanka (bakterijos badauja), ląstelinės proteazės yra santykinai neaktyvios cII baltymas yra gaminamas žymiai greičiau nei cro baltymas cII baltymas “įjungia” PRE Yra gaminamas l represorius Aplinkos sąlygos, kurios yra nepalankios bakterijoms augti, skatina lizogeninį bakteriofagų ciklą Tai prasminga, nes aplinkoje nėra pakankamai maisto medžiagų, kurios užtikrintų naujų bakteriofagų sintezę

Pavyzdys gali būti apšvita UV spinduliais Jei yra pasirinktas lizogenijos kelias, kai kurios aplinkos sąlygos gali jį perjungti į lizinį kelią Pavyzdys gali būti apšvita UV spinduliais recA (ląstelinis baltymas, dalyvaujantis DNR rekombinacijoje) aptinka DNR pažaidas Jis aktyvinamas ir tampa proteaze Jis suardo l represorių ir jį inaktyvina Tai įgalina transkripciją nuo PR Pradeda kauptis cro baltymas Pereinama į lizinį ciklą Tai naudinga fagui, nes poveikis UV spinduliais gali sukelti tiek pažaidų bakterijos DNR, kad ji au nebesugebės toliau augti ir daugintis

Genetinis jungiklis tarp dviejų ciklų yra OR sritis OR srityje yra trys operatoriaus vietos, žymimos OR1, OR2 ir OR3 Šios operatoriaus vietos kontroliuoja du promotorius - PR ir PRM, nuo kurių transkripcija vyksta į priešingas puses l represoriaus baltymas arba cro baltymas gali prisijungti prie bet kurios iš trijų operatoriaus vietų Šis prisijungimas ir nulemia ar bus įgyvendintas lizogeninis, ar lizinis ciklas Prisijungimas priklauso nuo dviejų kritinių veiksnių Nuo santykinio reguliuojančių baltymų afiniškumo šioms reguliacinėms vietoms Nuo reguliacinių baltymų koncentracijos ląstelėje

l represorius yra dimeras cro baltymas yra dimeras l represoriaus afiniškumas didžiausias OR1, po to seka OR2, po to - OR3 Cro baltymo afininiškumas didžiausias OR3, panašiai afiniškas OR2 ir OR1 l represorius yra dimeras cro baltymas yra dimeras Šis prisijungimas blokuoja transkripciją nuo PR cooperative interaction via Šis prisijungimas blokuoja transkripciją nuo PRM Lizinis ciklas yra išjungiamas Lizogeninis ciklas yra išjungiamas PR nereikia vėlesnėms lizinio ciklo stadijoms l represorius pirmiausia atsikabina nuo OR3

Genetiniai jungikliai yra svarbūs bakterijų ir eukariotų vystymuisi Tokiu būdu yra reguliuojama Bakterijų sporuliacija arba vegetatyvinis dauginimasis Ląstelių diferenciacijos iniciacija eukariotų vystymosi metu