ENDOPLAZMATIČNA MREŽA (RETIKULUM) - elektronsko-mikroskopska istraživanja su pokazala de se u svim eukariotskim ćelijama (izuzev eritrocita) u citoplazmi nalazi razgranata mreža membanskog sistema sastavljenog od cisterni, vezikula i tubula – endoplazmatični retikulum membrane ER se nastavljaju na jedarnu membranu, ali nijesu povezane sa plazmalemom i tonoplastom retikulum jedne ćelije preko plazmodezmi je povezan sa retikulom druge - neki djelovi membrana ER imaju na spoljašnjoj strani ribozome a neki ne tako da se razlikuje neravni (granularni) i glatki (agranularni) ER

Ribozomi granularnog ER učestvuju u sintezi molekula specifičnih bjelančevina, koji kada je molekul gotov, završavaju u šupljini ER -bjelančevina ima svoj N-završetak –koji se prvi sintetiše, sa sekvencom od oko 20 hidrofobnih AK - one mogu brzo da prođu kroz membranu ER i povlače ostatak molekula - tako bjelančevina za vrijeme njene sinteze pričvršćuje ribozom za membranu ER

- šupljina ER je odvojen ćelijski kompartment koji je sa susjedom ćelijama povezan plazmodezmama - prisustvo glatkih retikuluma ukazuje na metaboličku neaktivnost ćelije i obratno - ER je mjesto sinteze lipida - pretpostavlja se da je ER mjesto ATP-azne aktivnosti gdje se ATP koristi kao izvor energije za različite procese -posebna uloga ER se ogleda u nakupljanju i transportu produkata metabolizma ćelije (bjelančevina, lipoproteina, lizozomne hidrolaze i dr.)

GOLDŽIJEV APARAT kod životinjskih ćelija bio je otkriven još 1898, a kod biljaka tek 1956. godine kompleks Goldžijevog aparata predstavljaju diktiosomi koji se sastoje od nabora, više ili manje paralelnih cjevčica oivičenih membranama sa malim spljoštenim mjehurovima i vakuolama na periferiji zone Goldžijevog aparata - jedna ćelija može da sadrži nekoliko stotina Goldžijevih aparata što zavisi od metaboličke aktivnosti ćelije

- pretpostavlja se da nastaje od ER - od glatkog ER obrazuju se male primarne vezikule (I0V) koje se kreću prema Goldžijevom aparatu - nove membrane obrazuju stranu formiranja (FF) Goldžijevog aparata, a na drugoj strani se obrazuju sekretorne vezikule (SV) sa strane sekrecije (SF) koje se ugrađuju u plazmalemu - ima teorija da nastaje od jedrove opne

funkcionalni značaj diktiosoma: pretpostavlja se da se tu sintetišu fosfolipidi, ribonukleotidi, različiti polisaharidi, pektini i glukoproteidi – - jedinjenja napuštaju diktiosome u obliku vezikule, prolaze kroz citoplazmu i spajaju se sa plazmalemom ili tonoplastom izručujući njihov sadržaj izvan protoplasta ili u vakuolu ovakav hemijski sastav produkata diktiosoma ukazuje da se u Goldžijevom aparatu sintetišu osnovne komponente koje učestvuju u izgradnji plazmaleme i ćelijskog zida

TONOPLAST I VAKUOLA - vakuola je kompartment u protoplastu koji sadrži vodeni rastvor i odvojen je od citoplazme membranom poznatom kao tonoplast (debljina oko 8 nm, tanji od plazmaleme a deblji od ER) u diferenciranim parenhimskim ćelijama oko 90% zapremine ćelije zauzima nekoliko manjih ili samo jedna velika vakuola kod meristemskih ćelija se javlja veliki broj sićušnih vakuola tonoplast – vakuolarna membrana vodi porijeklo od membrane ER

hemijski sastav vakuolarnog soka je veoma raznovrstan: hemijski sastav vakuolarnog soka je veoma raznovrstan: - joni, organske kiseline i njihove soli, ugljeni hidrati, pektini, glukozidi, pigmenti, alkaloidi i bjelančevine izdvajanje raznih jedinjena u vakuolu ima značaj jer visok osmotski potencijal vakuolarnog soka održava turgor a sa druge strane to je dobar rezervoar jedinjenjima koji se nalaze u datom momentu u suvišku takođe, vakuola služi kao mjesto za lakolizaciju sekundarnih produkata prometa koji su štetni za protoplazmu (tanin, alkaloidi, fenol, kiseline i dr.)

- uloge vakuole: održavaju ćeliju turgidnom (posebno važno kod zeljastih biljka jer se čvrstoća postiže zajedničkim učešćem vakuole i ćelijskog zida) - kao “magazin” - tu se vrši hidroliza glavnih ćelijskih komponenti; nukleinskih kiselina, bjelančevina, ugljenih hidrata i lipida zahvaljujući brojnim enzimima koji djeluju u kiseloj sredini (pH oko 5) - materije u vakuolu vjerovatno dolaze vezikularnim putem – smatra se da vakuole mogu funkcionisati kao lizozomi

RIBOZOMI - ribozomi – okrugle organele veličine 20 do 30 nm broj je različit, ne samo u pojedinim tipovima ćelija, već i različitim fazama njihove aktivnosti - između broja ribozoma i kapaciteta sinteze proteina postoji direktna zavisnost najveći broj ribozoma se nalazi u citoplazmi, gdje mogu da budu slobodni ili vezani za ER ima ih i u hloroplastima, mitohondrijama i jedru - slobodni pojedinačni ribozomi se nazivaju monozomi - a skupovi ribozoma vezani za molekul mRNK polizomi, poliribozomi ili ergozomi (mogu imati 5 do 70 ribozoma) - obavezne komponente ribozoma su katjoni dvovalentnih metala, i to uglavnom Mg2+, a ponekad i Ca2+

polizomi koji se nalaze slobodni u citoplazmi, sintetizuju proteine koji prvenstveno služe za intracelularnu potrebu, sintezu enzima i uopšte umnožavanje protoplazme proteini koji se luče i transportuju u pravcu ćelijskog zida sintetizuju se na polizomima vezanim za membranu ER mogu se svrstati u dvije grupe koje se razlikuju po sedimentacionom koeficijentu i po sastavu RNK i proteina kod eukariota, viših organizama – sedimentacioni koeficijent iznosi 80S kod prokariota, u hloroplastima i mitohondrijama 70S - ribozomi sa 80S imaju podjedinice sa 60S i 40S (65% rRNK i 35% proteina) - ribozomi sa 70S imaju podjedinice sa 50S i 30S (40-50% rRNK i 60-70% proteina) - između podjedinica postoji žljeb ili kanal kroz koji se u toko proteosinteze provlači molekul mRNK

- ribozomi su centri biosinteze proteina u ćeliji - sinteza proteina obuhvata sledeće faze: - transkripciju genetske informacije sa DNK na novonastale molekule mRNK, sa određenim rasporedom baza - translacija pri čemu se informacija sa “matrice” nukleotida “prevodi” na određeni raspored aminokiselina koji se ostvaruje aktivacijom AK i procesima inicijacije, elongacije i terminacije polipeptidnog lanca

MITOHONDRIJE - nalaze se u citoplazmi svih eukariotskih ćelija oblik je veoma različit, cilindričan, elipsoidan, jajolik ili izdužen dužina od 1 do 5 m, a prečnik od 0,5 do 1 m broj varira od 20 do 1000, od tipa ćelije i njihove metaboličke aktivnosti i fiziološkog stanja (uopšte manje ih je u biljnim nego u životinjskim ćelijama)

- obavijene su dvojnom membranom -unutrašnja je naborana ili sa invaginacijama koje prodiru u dubinu mitohondrije poznate kao kriste - unutrašnje membrane, posebno kriste sadže brojne partikule koje sadrže ATP-azu - unutrašnjost je ispunjena gustim granularnim matriksom bjelančevinaste prirode sa brojnim granulama: ribozomi i granule sa visokim sadržajem kalcijuma (uočavaju se i končaste strukture poznate kao nukleoidi)

- ribozomi mitohondrija su manji od citoplazmatičnih (70S) - granule bogate kalcijumom uglavnom sadrže kalcijum fosfat (Ca mitohondrije usvajaju kao Ca2+ u procesu energetski spregnutog transporta elektrona; nakupljanje Ca je povezano sa usvajanjem ekvivalentne količine fosfata) - končaste strukture –nukleoidi sadrže DNK. - sadržaj: proteina 60-70%, lipida 20-30%, nukleinske kiseline oko 0,5% - 95% proteina mitohondrija potiče iz citoplazme - 70% lipida su fosfolipidi (najzastupljeniji fosfatidilholin i fosfatidiletanolamin) - nukleinske kiseline – RNK i DNK - u mitohondrijama je utvrđeno i prisustvo vitamina A i C; sadrže i mineralne materije Ca2+, Mg2+, Mn2+, Sr2+ i Ba2+.

- porijeklo – od jedrove membrane, od plazmaleme i ER; sinteza de novo; diobom postojećih mitohondrija - funkcija – u fiziološkim procesima – aerobna oksidacija substrata i sinteza ATP jedinjenja bogatog energijom (potrebna energija za transport i sintezu materija, prenos nadražaja, pokrete i dr) - nakupljanje i održavanje visoke koncentracije K+ i Ca2+ - sinteza nekih fosfolipida, masnih kiselina (uglavnom u glioksizomima) i proteina - smatra se da mitohondrije i hloroplasti imaju ulogu i u nasljeđivanju Naime, mitohondrije imaju imaju sopstveni genetski, informacioni sistem, sadrže RNK, DNK i ribozome. Nezavisno od jedra mogu da vrše sintezu proteina , a isto tako mogu i da se da razmnožavaju nezavisno od diobe ćelije – autoreproduktivne ćelijske organele. NK mitohondrija i hloroplasta odgovorne su za svojstva koja se nasljeđuju citoplazamtično a citoplazmatičnim nasljeđivanjem prenose se neka kvantitativna svojstva koja su značajna za poljoprivredu.

PLASTIDI tipične organele biljnih ćelija, veličine 3 do 20 m nema ih u životinjskim ćelijama, heterotrofnim gljivama, prokaritskim bakterijama i Cyanophyceae ograničeni su dvojnom membranom uvijek se nalaze u citoplazmi posjeduju sopstvenu RNK i DNK veliki broj ribozoma (70S) - imaju značajnu ulogu u fotosintetičkoj asimilaciji i metabolizmu ugljenika i u sintetičkim procesima u ćeliji

na osnovu njihove životne aktivnosti i pigmentacije mogu se razlikovati tri osnovna tipa: hloroplasti, hromoplasti i leukoplasti; treba navesti i neizdiferencirane proplastide i etioplaste koji nastaju toku diferencijacije plastida iz proplastida. postanak : - iz membranskog sistema same ćelije, a DNK je porijeklom od DNK jedra - od fotosintetizujućih prokariota koji su veoma davno stupili u endosimbiozu sa ćelijama nefotosintetizujućih eukariota

plastidi mogu da prelaze iz oblika u oblik na što najviše utiče svjetlost dvije teorije 1. ciklična – sve više prihvaćena 2. jednosmjeran tok razvića

Proplastidi – su plastidi sa nerazvijenom unutrašnjom strukturom, prije svega u meristemskim ćelijama. Imaju ribozome, skrobna zrna, DNK. Sadrže genetsku informaciju koja u saradnji sa genima jedra usmjerava razvoj proplastida u druge plastide. Leukoplasti Bezbojni plastidi (leukos-bijelo) često se mogu naći u organima u kojima se nakuplja rezervna materija, naročito u korijenu i rizomima nalaze se i u primarnim kožnim tkivima stabljika i listova, u žućkastim bijelim djelovima izdanka - nastaju direktno iz proplastida, ili od hloroplasta redukcijom tilakoida - zavisno od materije koja se u njima nagomilava, odnosno polimerizuje, razlikuje se nekoliko vrsta leukoplasta. - u tkivima za nakupljanje rezervnih materija u kojima se iz šećera obrazuje skrob nalaze se amiloplasti ako se obrazuju proteinski kristali to su proteinoplasti ako se obrazuju lipidne kapljice – elajoplasti

Etioplasti - u etioliranim biljkama nepravilnog oblika, oivičeni dvojnom membranom u unutrašnjosti 1-4 centra – pod elektronskim mikroskopom to je trodimenzionalna rešetka u obliku kocke sa međusobno povezanim cjevčicama na čijem kraju se nalaze lamele slične tilakoidima - u njima se nalazi prekursor hlorofila protohlorofil - na svjetlosti se prevodi u hlorofil i etioplasti u hloroplaste Hromoplasti - plastidi žute, naranđaste ili crvenkaste boje koji od pigmenata sadrže samo karotenoide (karotenoidoplasti) - imaju dvojnu membranu, ribozome i DNK; geni za sintezu pigmenata nalaze se u jedru - unutrašnji membranski sistem je mnogo manje razvijen i organizovan nego kod hloroplasta

HLOROPLASTI HLOROPLASTI se nalaze u svim zelenim djelovima biljke – najviše ih je u palisadnom i sunđerastom parenhimu lista HLOROPLASTI su FOTOSINTETIČKI APARAT biljke – u njima se vrši proces fotosinteze tj. preobraćanje sunčeve energije i njeno akumiliranje u obliku jedinjenja bogatih energijom

SFEROZOMI organele bogate mastima po hemijskom sastavu najvećim dijelom sadrže trigliceride (80-98%) ostali dio uglavnom čine bjelančevine i fosfolipidi tj. komponente koje ulaze u sastav enzima za sintezu triglicerida i spoljašnje membrane sveričnog ili ovalnog oblika 0,4 – 3 m o strukturi spoljašnje membrane postoje različita shvatanja - tipična elementarna biomembrana - polovina elementarne biomembrane

Dvije teorije o ontogenezi : 1. potiču od ER na naj način što se vezikula slijepog završetka ER diferencira u organelu za sintezu triglicerida primajući odgovarajuće enzime (iz citoplazme). Trigliceridi se obrazuju iz acetil-CoA, malonil-CoA i glicerol-3-fosfata. Ovi pune sferozom – membrana je ista kao kod ER tj. elementarne građe. 2. isto od ER, ali se enzimi za sintezu triglicerida ugrađuju u membranu vezikule, pa se trigliceridi obrazuju u međusloju bimolekularnog sloja lipida membrane. Znači, membrana se cijepa na dva dijela. Unutrašnja polovina nestaje a ostaje samo spoljašnja Obrazovanje sferozoma teče paralelno sa obrazovanjem sjemena. Masti se kasnije koriste pri klijanju sjemena. Naime, trigliceridi se hidrolizuju do masnih kiselina (enzim lipaza, i optimalna kisela sredina u sferozomima) i alkoholnih komponrnti koje se prenose u druge djelove ćelije za dalje iskorišćavanje

LIZOZOMI loptastog, ovalnog ili nepravilnog oblika zbog velikog prisustva hidrolitičkih enzima (kisela fosfataza, lipaza, esteraza, glukozidaza, kisela RN-aza, kisela DN-aza i dr) nazvani su litička tijela tj. lizozomi razlažu sve osnovne organske materije ćelije: nukleinske kiseline, proteine, ugljene hidrate, lipide i dr. - značajna uloga u metaboličkim procesima, u njima se obavlja “unutarćelijsko varenje”

enzimi lizozoma se sintetišu u ribozomima a nakupljaju u mreži granularnog ER iIz granularnog ER dospojevaju (kako? možda preko Goldžijevog kompleksa) u okruglasta tijela sa glatkom membranom – primarni lizozomi da bi primarni lizozom postao aktivan treba da se spoji sa fagozomom koji nastaje endocitozom (u unutrašnjosti citoplazme putem invaginacije se unuse molekuli ili partikule) spajanjem primarnog lizozoma i fagozoma nastaje fagolizozom iz njega nastaje digestivna vakuola odnosno aktivni lizozom (sekundarni lizozom) u kome se vrši razgradnja krupnih molekula i partikula u produkte manje molekulske mase koji mogu da difunduju kroz membranu lizozoma u citoplazmu - vremenom, u aktivnim lizozomima dolazi do nakupljanja nerazloživih materija i tada prelaze u rezidualna tijela

TRANSLOSOMI - vjerovatno predstavljaju strukture ćelija koje transportuju produkte metabolita u vakuolu porijeklo translosoma – to su mjehurići ER sa specifičnom funkcijom tj. transportom određenih metabolita u vakuolu u meristemskim ćelijama se nalaze difuzno raspoređeni u citoplazmi u diferenciranim ćelijama približavaju se vakuoli – gube formu i njihov sadržaj se u vidu tamnih mrlja vide na periferiji vakuole u početku kada u ćeliji nema vakuola metabiliti se nakupljaju u translosomima a kada se pojavi vakuola oni se transportuju u nju

imaju složenu ultrastrukturu: prvi sloj granična membrana 10 nm drugi sloj strukturni 50-80 nm treći sloj 25-40 nm ima homogenu građi i odlikuje se manjom sposobnošću rasejavanja elektrona četvrti sloj predstavlja centralni dio granule, karakteriše se najmanjom sposobnošću rasejavanja elektrona

MIKROTUBULE - sastoje se od pravih cilindara različite dužine, a prečnik iznosi 24-25 nm, zid je debljine 5-6 nm, a prečnik šupljine 12-15 nm - poprečni presjek pokazuje da se zid sastoji od 13 kružnih subjedinica - 13 filamenata koji grade zid mikrotubule pokazuju izvjesnu longitudinalnu razliku po mjestu nalaženja jednog prema drugom tako da se javlja spiralna struktura - osnovna supstanca koja izgrađuje mikritubule jeste tubulin (klupčasta bjelančevina, sastoji se iz dvije subjedinice iste veličine a različite strukture) Dijele se na tri grupe: - mikrotubule koje grade diobeno vreteno za vrijeme mitoze, - mikrotubule citoplazme - mikrotubule kao strukturne komponente bičeva i cilija

MIKROTJELAŠCA veličine 0,2-1,5 m, sferičnog ili ovalnog oblika obavijena jednom elementarnom membranom sadrže matriks koji je najčešće fine granularne strukture, a često se u njima mogu naći kristali ili končaste strukture -najbolje su do sada proučeni peroksisomi I glioksisomi

PEROKSISOMI - u biljnom ćelijama najčešće u fotosintetičkim tkivima i ćelijama - sadrže veliki broj enzima (glikolat oksidaza, glutamat glioksilat aminotransferaza, hidrosipiruvat reduktaza, katalaza i dr.) - - uloga u fotorespiraciji

GLIOKSISOMI - u ćelijama endosperma ili kotiledona biljaka koje nagomilavaju masti (npr. ricinus ili sjeme suncokreta za vrijeme klijanja) - mogu da pređu u peroksisome (kada je hidroliza masti izvršena kotiledoni više ne sadrže glioksisome, ali se zato javljaju tipični peroksisomi)

https://www.youtube.com/watch?v=ZyWYID2cTK0 1. Cell structure and functions ER, GA, M, H, L https://www.youtube.com/watch?v=DSfkBzOy_YE 2. Cell structure and functions V,J https://www.youtube.com/watch?v=fKEaTt9heNM BOTH 3D AND MICROSCOPIC VIEWS https://www.youtube.com/watch?v=lWU6ma5405U Plant Cell Structure