Evolutsiooniline ökoloogia LOOM 04.036 Toomas Tammaru, toomas.tammaru@ut.ee napi enamuse kohta toimuvad suulised loengud; - T kell 10, K kell 14; - võrgus on täiskonspektid, kohati natuke uuenevad, http://www.ut.ee/~tammarut/evol.htm - pilte jagatakse, on olulised! - vaja teha kaks kodutööd (21. märtsiks ja 11. aprilliks) ja test; - kaks kuni kolm eksamikorda mais; - hinnet saab parandada kuni viimase korrani; - hiljem võtan eksami tegijaid jutule vaid eriti põhjendatud juhtumitel. - 20% üks kodutöö, 20 % teine, 60% test

Eeldan, et evolutsiooniõpetuse põhitõed on selged omandatud muutused ei pärandu; geneetika põhitõed ka - fenotüüp; - genotüüp; - genofond; - heterosügoot; - aheldumine; matemaatiline statistika - dispersioon; - korrelatsioon; - regressioon.

Evolutsioonilise ökoloogia lähenemisviis - - et kuidas mõeldakse; evolutsiooniõpetuse ja ökoloogia kattumisalal; ev poolt vaadatuna objekt - ökol interaktsioon; ök poolt vaadatuna lähenemisviis: Ökoloogia poolt vaadatuna „miks“ - küsimus: miks on sellised nagu näeme; Milliste evolutsiooniliste protsesside toimel on sellisteks kujunenud või kujunemas nagu neid näeme alati ei tähenda „miks“ seda - evolutsiooniline ajaskaala - arvestame genofondi muutustega Erinevad ökoloogiaharud erineval määral - pilt 1-1.

EÖ uurib evolutsioonilist protsessi, mille põhjustas või mida põhjustab ökoloogiline interaktsioon Evolutsioon - populatsiooni genofondi muutumine - kindlasuunaline? - pöördumatu? Mikroevolutsiooniline ja makroevolutsiooniline muutus Muud evol õpetuse harud kipuvad kirjeldavad olema: paleontoloogia; evolutsiooniline süstemaatika; molekulaarevolutsionsim; populatsioonigeneetika evolutsiooniline ökoloogia rohkem seletava iseloomuga - et miks evolutsioon lahti läheb.

Et miks siis elukad on sellised nagu nad on: - juhuslik muutus; - migratsioon; - looduslik valik; - korrelatiivne muutus. Tahame välistada muud peale loodusliku valiku, ja huvitab just see ökoloogiline faktor - organismi ja keskkonna vastasmõju mis tekitab loodusliku valiku survet (selective pressure). Keskkonda mõistame laialt. Pilt 1-1A.

aegade algus

mutant tekkis

Looduslik valik toimub kui: a) pop.-s on fenotüübilist muutlikkust; b) fenotüüpide vahel on erinevusi sigimisedukuses; c) fenotüübid on vähemalt osaliselt geneetiliselt määratud (esineb geneetilist muutlikkust vaadeldava tunnuse osas) (1-7). Kaks erinevat tähendust - kas c) kuulub LV mõiste sisse või mitte; fenotüübivalik ja vastus valikule; rangem def. - LV vaid siis, kui vastus valikule pole olematu. - suunav (directional selection); - stabiliseeriv (stabilizing) - lõhestav (disruptive).

Peale evolutsiooni toimumise huvitab ka mittetoimumine - piirang. Kunstlik valik - pilt 1-1b. **************************************************** kellele või millele looduslik valik siis rakendub ja kas sel on tähtsust? .... isendivalik ja rühmavalik - individual selection vs group selection - evolutsiooni materjaliks on isendite vahelised erinevused edukam oma populatsiooni sees - seda usume.

Rühmavalik - kasulikkus rühmale, rühmale kahjulikud alleelid surevad välja koos populatsiooniga, mille väljasuremist nad põhjustavad - pilt 1-5. rühmavalik individuaalvalik

Rühmavalik ei ole üldjuhul evolutsiooni oluliseks teguriks! Miks - individuaalvaliku mehhanismid töötavad palju kiiremini, geen peab ikka enne kinnistuma oma populatsiooni sees kui tema eelis populatsioonide vahelises võrdluses avalduma saab hakata! Problemaatiline uurida - aga altruistlik käitumine hea näide!

Siiski pole rühmavaliku põhimõttes midagi loogiliselt väära, see on vaid ebatõenäoline! - erijuhul võimalik, pilt 1-6. - ära mine rühmavalikuga seletama, kui ei ole spetsialist!

- ära mine rühmavalikuga seletama, kui ei ole spetsialist! Ära kunagi ütle, et miski asi on looduses nii sellepärast, et see on kasulik liigile või populatsioonile! Saab karmilt karistatud! - sigimisest hoidumine; - interaktsioonipartneri säästmine. Siiski - hõimuvalik (kin selection) - oma geene saab levitada ka sugulastel paljuneda aidates! Peab olema piisavalt tark selleks, et oma sugulast ära tunda! Kaasav kohasus - inclusive fitness.

Kohasus - fitness - paljunemisedukus; paljuneja panus järglaspõlvkondadesse; Kõrgem kohasus sellel, mida LV soosib… Rakenduv alleelile - rohkem koopiaid järglaspõlvkondade genofondis. Kohasem isend - edukam oma geene levitama; millel on rohkem järglasi fenotüüp, genotüüp. Keskne, sest seletame nii: on nii, sest tal on kõrgem kohasus…

dN/dt=rN, N=N0ert Kohasuse kvalitatiivne definitsioon - rohkem - vähem sageli piisab Kvantitatiivne - kui palju rohkem - kohasuse mõõtmine, üks variant - osapopulatsiooni r, dN/dt=rN, N=N0ert või diskreetse kasvu puhul R, kvantitatiivne - segane, v.a. väärtus null!

Kommentaare kohasuse mõistele …. panus järglaspõlvkondadesse…. võib olla oluline, kui pikka aega on mõeldud, enamasti kaugel-kaugel muidugi sõltub keskkonnast, - vaid alleeli kohasus selge sisuga ja alati kasutatav; - fitness’i lõtv kasutus!

Kohasuse praktilised definitsioonid (measures of fitness) - parim alati alleeli sageduse muutust jälgida; - aga alati ei saa - ei tea geene; - liiga kaua; Kohasuse mõõt ehk praktiline definitsioon - parameetrid, mis eeldatavalt korreleeruvad “päris” kohasusega piisavalt hästi, Kas kollane värvus on soositud LV poolt? Milline tunnus võtta - sõltub süsteemist! - järglaste arv - järgaste arv kahe, kolme …. põlvkonna pärast - eluiga - morfoloogiline parameeter Ka matem. mudelis; - vaja põhjendada!

Kohasuse komponendid - LV valik toimib elutsükli kõigis osades (pilt 1-3); - survival selection; sexual selection; fecundity selection. ka kohasust võib jagada vastavateks komponentideks Komponentidest terviku kokkuarvutamisel tuleb kasutada liitmis- ja korrutamistehet (pilt 1-4).

Kohastumine ja kohanemine Laiemas tähenduses - kohastumus (adaptation) igasugune tunnus, mis on kasulik - tõstab isendi kohasust; - aga võrreldes millega? Kitsam definitsioon - eeldab põhjuslikkust - on kinnistunud evolutsioonis, sest on tõstnud isendi kohasust; millega võrreldes - võrreldes eellasolekuga, ehk eeldab taustsüsteemi - eellasolekut ja valiku faktorit, mille suhtes see siis adaptatsiooniks on, Kasulikkuse ja adaptiivsuse osas on võimalikud kõik 4 kombinatsiooni, eksaptatsioon.

Kohanemine - keskkonnale vastavate kasulike tunnuste väljakujunemine ühe organismi eluea jooksul, taimeleht kohaneb valgustingimustega; Kohanemine ei ole evolutsiooniline muutus. Ingl keeles mõlemad adaptation! Piirang (constraint) - kõik asjad ei ole optimaalsed, - valik on toiminud pikka aega, kuid kohastumust pole välja kujunenud, - absoluutne ja suhteline; - füüsikaline, arenguline, informatsiooniline; - geneetiline piirang.

Lõivsuhe (trade-off), - ühe funktsiooni kaudu realiseerunud kohasus on negatiivses põhjuslikus seoses teise funktsiooni kaudu realiseerunud kohasusega. Kahte head asja korraga ei saa! Taim paljuneb nii generatiivselt kui vegetatiivselt. Füsioloogiline lõivsuhe - isend jaotab (allocate) piiratud ressurssi kahe erineva funktsiooni vahel; gen ja veget sigimine, isas- ja emasfunktsioon, kasv vs sigimine, rohkem mune või suuremad munad; pole kui ressurss ei limiteeri.

Füsioloogilise lõivsuhte tuvastamine - - korrelatsioonina problemaatiline! - kergesti positiivne korr negatiivse asemel! Katses - kontrollime ressursi hulka; - võtame selle arvutustes arvesse; - manipuleerime ressursikasutust. Ressurss võib olla ka aeg. Mikroevolutsiooniline lõivsuhe - kui üks evolutsioneerub ühes suunas, siis teine evol teises suunas (geneetiline korrelastioon), Kunstliku valiku katse kõige selgem tõestus. Füsiol ja mikroevol lõivsuhe ei välista teineteist!

Plastilisus ja reaktsiooninorm - sama genotüüp areneb eri keskkondades eri fenotüüpideks, reaktsiooninorm kirjeldab sõltuvust. Plastiline vs. kanaliseerunud lame (flat) reakstiooninorm norm, võib olla kasulik või ka mitte, võib olla adaptatasioon ja ka mitte

Evolutsiooniline seletus erinevustele kui vastus põhiküsimusele ajas ruumis liikide vahel. 1) ajas: evolutsioon parasjagu toimumas: lõdvemas mõttes, fenotüübivalik: - fenotüüpide sageduse muutumine; - fenotüüpidel eri demogr parameetrid; - vanuseklassid erinevad süstemaatiliselt; rangemas mõttes, genotüübivalik: - genotüüpide sagedused muutuvad; - geneetilised tasakaalud rikutud.

2) Erinevused ruumis: seletame protsessi tulemust: - veendume, et erinevused on geneetilised (common garden); - milline faktor siis põhjustab: - korrelatiivne andmestik; - katse – näitame et kohasus erinev; 3) Erinevused liikide vahel - võrdlev meetod, fülogeneesipuud vaja.