به نام خدا

قارچ های میکوریزا (Mycorrhiza) واژه میکوریزا (قارچ- ریشه) در سال 1885 توسط فرانک گیاه شناس آلمانی، برای نوعی همزیستی دوجانبه مفید بین انواع خاصی از قارچ های خاک زی و سیستم ریشه ای گیاهان، وضع گردید. میکوریزی از رایج ترین و سابقه دارترین، ارتباط های همزیستی در سلسله گیاهی است. به طوری که اکثر گیاهان (حدود 95 درصد گونه های آوندی) لااقل یکی از تیپ های میکوریزی را دارا هستند.

Mycorrhizal fungi colonise the root systems of many plants.

“myco” = fungus and “rhiza” = root Symbiotic association between plant roots and fungi

انواعی که به طور طبیعی توان برقراری این نوع همزیستی را ندارند، موارد استثنایی، نام برده شده اند و معمولاً در محدوده رطوبت های نهایی خاک به سر می برند. مانند گیاهان اراضی غرقابی (نی، جگن و ...) و گیاهان خشکی پسند به خصوص از خانواده های Chenopodiaceae، Caryophyllacea، Cruciferae و . . . براساس شواهد به دست آمده از فسیل های مربوط به میلیون ها سال قبلی، مشخص شده که زندگی ابتدایی ترین گیاهان بر روی کره زمین به کمک این نوع همزیستی، یعنی با روش تغذیه مایکوتروفی آغاز شده است. متأسفانه دخالت های غیر اصولی انسان به خصوص از طریق مصرف زیاد و مکرر سموم قارچ کش و یا استفاده فراوان از کودهای فسفاتی، این همزیستی مفید را نیز مورد تهدید جدی قرار داده است.

قارچ میکوریزا قارچ های میکوریزا بر اساس وضعیت قرار گرفتن میسیلیوم های آنها روی ریشه گیاهان میزبان به گروه های زیر تقسیم می شوند: اکتومیکوریزا:(Ectomycorrhizae) تشکیل هیف در بیرون از سلول های پارانشیمی ریشه اندومیکوریزا:(Endomycorrhizae) تشکیل هیف در داخل سلول های پارانشیمی ریشه اکتاندومیکوریزا:(Ectandomycorrhizae) تشکیل هیف هم در بیرون و هم در داخل سلول های پارانشیمی ریشه

Ectomycorrhizae Endomycorrhizae

قارچ های اکتومیکوریزا (Ectomycorrhizae) این قارچ ها به درون سلول های ریشه وارد نمی شوند و به همین دلیل حالت میکوریزی آنها، برونی (اکتو) خوانده می شود. هیف های این قارچ ها، در فضای بین سلول های پوست ریشه شبکه متراکمی به نام شبکه هارتیگ(Hartig Net) برای مبادله متابولیت ها با گیاه میزبان، به وجود می آورند. این قارچ ها با تشکیل پوسته یا غلاف کم و بیش ضخیم بر روی سطح ریشه های کوتاه تغذیه کننده که اغلب با تغییر رنگ و تغییر شکل این ریشه ها به صورت انشعابات کوتاه دو یا چند شاخه ای مکرر، همراه است به خوبی از ریشه های غیر میکوریزی مشخص می شوند.

در این نوع همزیستی، قارچ تولید میسیلیوم انبوه و متراکمی روی سطح ریشه می کند. گیاهانی که با این نوع قارچ آلوده شده اند با پوشش متراکمی از ریسه قارچها پوشیده شده اند و مستقیم با خاک تماس ندارند. این نوع میکوریزا از راه افزایش سطح جذب ریشه باعث افزایش تحمل به خشکی گیاه میزبان به خصوص در مناطق خشک می شوند.

Ectomycorrhizae in Root cross-sections The presence of the thick Fungal Sheath (Mantle) that surrounds the root. Hyphae penetrate the Cell Walls of the Cortex where they form the Hartig Net but do not enter the protoplasts of these cells.

تلقیح با قارچ های اکتومیکوریزا در حدود سال 1920 در نهالستان های جنگلی استرالیا برای کشت بذرهای کاج آغاز گردید. در حال حاضر یکی از مهم ترین قارچ های اکتومیکوریزای رایج برای تولید مایه تلقیحPisolithus tinctorius است که علاوه بر رشد سریع روی محیط های غذایی، قادر به همزیستی با بیش از صدگونه از درختان چوبی جنگلی است و توان رشد در شرایط زیستی بسیار نامساعد دارد. به همین دلیل در آمریکا بیشترین سطح تولید تجارتی و مصرف را داشته است. قارچ های دیگری مانندLaccaria lacata ، Amanita muscaria ، Thelephora terrestrisو . . . هم کم و بیش به خصوص در کشورهای اروپایی مورد استفاده هستند.

Ectomycorrhizal Root The roots infected with Ectomycorrhizal fungi are swollen and branch dichotomously.The Fungal Mantle on the outside of the Root and .the Hartig Net inside the Cortex

Ectomycorrhizal Roots from two Coniferous Trees

قارچ های اندومیکوریزا (Endomycorrhizae) در این نوع میکوریزا آثار قارچی روی ریشه میزبان قابل مشاهده نیست و از نظر ظاهری فرقی بین ریسه های آلوده و غیر آلوده ندارد. هیف این قارچها از راه تارهای کشنده یا از راه سلول های اپیدرمی ریشه وارد سلول میزبان می شوند. هیف پس از ورود به سلول میزبان تولید شبکه ای می کند که این شبکه از رشته های نازک دو شاخه ای بنام آربوسکول تشکیل شده که دارای ساختاری شبیه اندام های مکنده می باشد. تبادل متابولیت ها بین قارچ و سیتوپلاسم میزبان از طریق همین مناطق آرباسکول ها انجام می گیرد. آربوسکول معمولا 20 الی 40 درصد حجم سلول را در بر می گیرند پس از مدتی از بین رفته و هضم می شوند.

انشعابات میسیلیوم های درونی ساختمان های کیسه مانندی با دیواره ضخیم ایجاد می کنند که به آنها وزیکول می گویند. وزیکول اندام های ذخیره ای مواد غذایی و همچنین شکل پایدار قارچ هستند. وجود ساختمان های وزیکول و آرباسکول در این نوع میکوریزاها سبب شده است که آنها را قارچهای وزیکولار آربوسکولار بنامند.

Endomycorrhizae The presence of Fungal Hyphae .in the Cortical Cells of the root

Whole Mount of a Root with Endomycorrhizal Fungus The prominent Blue .Vesicles in the Cortex

Endomycorrhizae Endomycorrhizae

میکوریزاهای بوته ای - کیسه ای (Vesicular - Arbuscular) این نوع میکوریزا به دلیل نفوذ قارچ به داخل سلول های پوست ریشه، از انواع میکوریزای درونی (اندو میکوریزاها) محسوب می شود. مبنای نامگذاری اولیه آن به نام میکوریزای VA، تولید اندام های قارچی خاصی به شکل بوته کوچک (آربوسکول) و همین طور محفظه یا کیسه انباشته از مواد ذخیره (وزیکول)، در درون ریشه گیاهان میزبان است. در بعضی از انواع این میکوریزا، وزیکول ها تشکیل نمی شوند و یا اکثراً در اواسط تا اواخر دوره رویشی گیاه ظاهر می گردند و وجود آربوسکول ها تنها نشانه قاطع برای تشخیص این نوع میکوریزا محسوب می شود. به همین دلیل ترجیحاً به طور اختصار میکوریزای بوته ای Arbuscular)) هم خوانده می شوند.

آربوسکول ها معمولاً در سلول های بخش درونی پوست ریشه، تشکیل می شوند. رشد قارچ پس از نفوذ به داخل سلول، با تولید پی در پی انشعابات دو شاخه ای که به تدریج نازک تر و ظریف تر می شوند، در مجموع اندامی شبیه یک درختچه کوچک به وجود می آورد که به دلیل سطح تماس بسیار گسترده با سلول میزبان، مبادله متابولیت ها را بین دو همزیست تسهیل می کند. وزیکول ها یا اندام های کیسه مانند، معمولاً در نتیجه تورم انتهای هیف قارچی و یا گاهی در میان رشته، در درون و یا در بین سلول های پوست ریشه، تشکیل می شوند و به تدریج با قطرات لیپیدی انباشته شده، نقش اندام ذخیره و استراحتی را پیدا می کنند. میکوریزای بوته ای رایج ترین نوع میکوریزا در سلسله گیاهی است. توان تشکیل این نوع میکوریزا در بیش از 25 هزار گونه گیاهی (از انواع کاملاً ابتدایی تا عالی) گزارش شده است.

اکثرگیاهان مهم زراعی مانند انواع غلات، حبوبات، سیب زمینی، پیاز، پنبه، چای، تنباکو، انواع گیاهان علوفه ای از گرامینه ها و لگومینوزها و ... از بهترین گیاهان میزبان این نوع قارچ های میکوریزایی، محسوب می شوند. اکثر درختان میوه مانند مرکبات، سیب، بادام، توت، انجیر، گردو، فندق و... ، همین طور بسیاری از درختان جنگلی، گیاهان علفی، درختان با ارزش مناطق گرمسیری (قهوه، کاکائو، نخل و ...) در شمار گیاهان میزبان قرار دارند.

ترشحات ریشه ای بسته به نوع گیاهان ممکن است مواد فرار ، مواد قابل حل در آب و یا مواد متصل به سطح ریشه باشند. هنگامی که لوله هیف کنار ریشه گیاه میزبان قرار می گیرد تحریک می شود و به سطح ریشه گیاه میزبان می چسبد و در مرحله پایانی هیف در سطح ریشه گیاه میزبان نفوذ می کند و وارد سلولهای ریشه می شود.

فواید همزیستی میکوریزی افزایش جذب عناصر غذایی: این افزایش عمدتاً به دلیل انتشار میسلیوم قارچ های میکوریزا مرتبط با بافت های درونی ریشه، در خاک اطراف ریشه و تشکیل یک سیستم جذب اضافی به صورت مکمل سیستم ریشه ای گیاه است که بهره گیری از حجم بیشتری از خاک را که ریشه های تغذیه کننده به آن دسترسی ندارند ممکن می سازد. به همین دلیل تأثیر میکوریزا در جذب عناصر کم تحرک مانند فسفر که جریان آن به سمت ریشه با پخش و انتشار و با کندی بسیار انجام می شود، اهمیت بیشتری پیدا می کند، به طوری که اهمیت میکوریزاها در تأمین فسفر مورد نیاز گیاه به خصوص در خاک هایی که با کمبود فسفر قابل جذب مواجه هستند، معادل نقش ریزوبیوم در تأمین ازت برای لگومینوزها، دانسته اند. افزایش جذب آب به دلیل افزایش سطح جذب کننده و توان جذبی بیشتر هیف ها نسبت به سیستم ریشه ای که نتیجه ان ایجاد مقاومت بیشتر گیاه نسبت به کمبود رطوبت و شرایط خشکی است.

This picture shows the mycorrhizal network of the roots of a small seedling.

Fungi expand the surface area available for nutrient uptake.

تولید هورمون های محرک رشد گیاه مانند انواع آکسین، سیتوکینین و . . . کمک به کاهش تنش های محیطی مانند حرارت، شوری، آلودگی خاک به سموم یا فلزات سنگین. افزایش مقاومت گیاه به عوامل بیماریزای ریشه به طور مستقیم از طریق ایجاد یک مانع فیزیکی بر روی ریشه (ایجاد غلاف قارچی در مورد اکتومیکوریزها) و یا تولید مواد ضدرشد پاتوژن ها مانند بعضی آنتی بیوتیک ها و به طور غیر مستقیم با بهبود بخشیدن به تغذیه گیاه و کمک به تسریع رشد آنها. ایجاد خاکدانه های پایا در مجاورت سیستم ریشه ای گیاه به وسیله شبکه هیفی ظریف و گسترده ای که وسیله اتصال ذرات خاک به یکدیگر می شوند. کاهش درصد از بین رفتن نهال ها در ضمن آسیب های ناشی از جابجایی مانند انتقال از خزانه به زمین اصلی.

تشدید فعالیت تثبیت ازت توسط انواع دی ازوتروف های همزیست و همیار با گیاهان، احتمالاً به دلیل بهبود تغذیه گیاه میزبان و امکان عرضه بیشتر عناصر غذایی و به خصوص فسفر به میکروسمبیونت. ارتباط سیزژیستی با میکروارگانیسم های حل کننده فسفات های غیر قابل جذب برای گیاه. نکته: برای حصول به حداکثر بهره گیری از پتانسیل مفید سیستم های میکوریزی ضروری است که مناسب ترین نوع قارچ برای هر واریته گیاهی و شرایط زراعی مورد نظر انتخاب گردد.

Left: No mycorrhizal fungi Right: With mycorrhizal fungi

Without & with Mycorrhizae

ضرورت تلقیح با قارچ های میکوریزا هرچند در شرایط طبیعی قارچ های میکوریزا در اکثر خاک ها حضور فعال دارند، معهذا در بسیاری از موارد با بهره گیری از سویه های قارچی فعال تر و موثرتر و با استفاده از روش های تلقیح توانسته اند درصد آلودگی ریشه ها به قارچ میکوریزا را افزایش دهند و بازدهی سیستم میکوریزی را به حد مطلوب رسانند. استفاده از مایه تلقیح به خصوص برای خاکهایی که در معرض سمپاشی مکرر با سموم قارچ کش قرار می گیرند و یا خاک هایی که به دلایل مختلف، فاقد قارچ های میکوریزای مناسب برای گیاه مورد نظر هستند ضروری است. کاربرد مایه تلقیح این قارچ ها بیشتر در مورد دو تیپ اصلی میکوریزا یعنی میکوریزای برونی (اکتومیکوریزا) و میکوریزای بوته ای - کیسه ای (Vesicular - Arbuscular) یاVA متداول است.

Without & with Mycorrhizae

Plants on the left have mycorrhizas, plants on the right don't.

banana inoculated with AMF

inoculated with AMF and Azospirillum (MA) and control

Alocasia C M

C M&A