צפיפות הנטרף מספר נטרפים שנטרפו פרופורצית נטרפים שנטרפו צפיפות הנטרף I III III התגובה התיפקודית ( של פרט טורף לאוכלוסית נטרף ) Functional Response I – Lotka Volterra II – Satiation & Handling time טפוס III – מקומות המסתור מגבילים למידה, תדמית חיפוש מעבר לטרף חליפי בצפיפויות נטרף נמוכות – יעילות טורף קטנה מהצפוי III – Habitat heterogeneity Search image Switching

התגובה המספרית – Numerical response כאשר התגובה התיפקודית מייצבת את כמות הנטרפים שהפרט יכול לאכול " עודף " הנטרפים יכול להטרף אם לטורף יש תגובה מספרית – ילודה והגירה פנימה - immigration השילוב של שתי התגובות קובע את מימדי היציבות של מערכות טורף - נטרף גורמים מייצבים – מקומות מסתור לנטרפים תדמית חיפוש של הטורפים מעבר לטרף חליפי ע " י הטורפים גורמים מערערי יציבות – זמני הפיגור בתגובת הטורף לתגובת הנטרף העוצמה היחסית של שתי קבוצות הגורמים קובעת את מימדי היציבות של כל מערכת

צפיפות הנטרף כנימת התפוז x 10 3 צפיפות הטורף טורפת הרביבורית נסוי מעבדה – כנימה הטורפת כנימה הרביבורית ( נזונה מתפוזים ) גידול אוכלוסית הנטרף ללא הטורף

הוספת הטורף הוספת הטורף הביאה להכחדת המערכת ההכחדה נמנעה ע " י הכנסת הטרוגניות לבית הגידול – כיתום שהקשה על הטורף לעבור מכתם לכתם הקנה לנטרף מקומות מסתור מטורף והביא לתנודתיות די יציבה

נטרף וטורף יחדיו " ללא סביבה " " עם סביבה " – משתנה במרחב נטרף ללא טורף כנימת התפוז והכנימה הטורפת

אין סביבה הנטרף מתנודד סביב הרוויה שלו הכנסת הטורף – הכחדה הדדית שכבת וזלין מחסום תנועה לטורף ולנטרף מקל עוקף מחסום לנטרף בלבד הסביבה מכותמת ( משתנה במרחב ) קצב הגירה בין הכתמים גבוה בנטרף נמוך בטורף בכל כתם ( תפוז ): אוכלוסית הנטרף גדילה טורף מהגר מגיע הטורף גדל הנטרף שולח מהגרים הנטרף והטורף נכחדים נטרפים מהגרים מגיעים עבור הנטרף הסביבה משתנה במרחב ( תפוז, או לא ) ובזמן ( בו הוא חופשי מטריפה, או לא ) מודל מזווג של הגירה והתנחלות אקראיים ויחסי טורף - נטרף דטרמיניסטים מייצר את התנודתיות הנצפית

גידול אוכלוסית הנטרף ללא הטורף 2 4 העובדה שהנטרף התנודד גם ללא טורף מאפשרת להעלות ההשערה שהטורף עוקב אחר תנודתיות הנטרף ולא מהווה את הגורם לתנודות טורף ונטרף יחדיו

אימות – תצפיות בטבע, באנגליה מכרסמי יער ולילית הטורפת אותם המכרסמים מתנודדים אך הלילית ( באותו מקום, נזונה מהמכרסמים ) אינה מתנודדת

תצפית בטבע – ארנבת השלג וטורפה – הלינקס הקנדי בצפון קנדה ואלסקה מחזור בן 10 שנים בערך ידוע מזה כ – 100 שנים

קצות ענפי שיחים ועצים ארנבת השלג גידול אוכלוסיתי ייצור רעלנים הקטנת אוכלוסיה פיגור של 2.5 שנים מחזור טורף - נטרף ארנבת – עצים ושיחים תנודתיות מזווגת במשרעת של 10 שנים לינקס קנדי מחזור ארנבת - לינקס עוקב אחר מחזור הארנבת ולא מייצר אותו הגנת הרעלנים פגה גידול אוכלוסיתי חלק מאוכלוסית הארנבות במצב ירוד ואלה נטרפים אילו לא היו נטרפים, היו מתים מרעב

ארנבות השלג בקנדה מכרסמי היער באנגליה מקיימים תנודתיות עם מזונם : ארנבת השלג – ענפים מכרסמי היער - זרעים הלינקס הקנדי עוקב בתנודתיות אחר טרפו הלילית באנגליה עוברת לנטרפים חליפיים ולכן לא מתנודדת למרות שטרפה מתנודד dP/dt = apHP-mP P מספר הארנבות H מספר השיחים אבל – a הוא מקדם ההיפוך של ענף שיח לגוף ארנבת שאר השיח ממשיך להתקיים לכן המפגש בין טורף לנטרף לא יקטין מיידית את גודל אוכלוסית הנטרף אולם – הסרת הענף פגעה ברבית השיח ולכן בקצב הגידול האוכלוסיתי אוכלי זרעים מקטינים את קצב הגידול האוכלוסיתי של הצמחים אך אין להם כל השפעה מיידית על מספר הצמחים H במודל הוא מספר הצמחים שאינו כולל את מספר הזרעים לפיכך מודלים ליחסי טורף - נטרף שהם יחסי הרביבור - צמחים מורכבים ממודל לוטקה - וולטרה

אז מה היא בסופו של דבר ההשפעה ההדדית של טורף ונטרף ? פרופורציה מאוכלוסית הנטרף צפיפות אוכלוסית הנטרף K עקומת הגיוס לראש נטרף ( ללא טריפה ) עקומת הטריפה תגובה תפקודית טיפוס III צפיפות נמוכה תדמית חיפוש צפיפות גבוהה זמן טיפול A B C פרופורצית נטרפים שנטרפו צפיפות הנטרף III הטריפה קטנה מהגיוס – הנטרף גדל הטריפה גדולה מהגיוס – הנטרף קטן

פרופורציה מאוכלוסית הנטרף צפיפות אוכלוסית הנטרף K A B C שווי משקל יציב על רמת נטרף נמוכה מינים גרים שהפכו מזיקים שווי משקל יציב פרסתניים בסוואנה לוחם ביולוגי המחזיק את המזיק ברמה נמוכה ויציבה יורד דרסטית בצפיפותו עקב ארוע סביבתי הנטרף גדל עוקף את B מתקרב ל C הטורף מתאושש ומייצב את המזיק ב C מצבים יציבים מרובים – Multiple Stable States

פרופורציה מאוכלוסית הנטרף צפיפות אוכלוסית הנטרף K A B C נמוכה גבוהה טורף יכול להחזיק את טרפו בשתי רמות אוכלוסיה יציבות איזו רמה הכי כדאית לטורף ? הטורף " מעונין " ברמה כזו של אוכלוסית נטרף, בה אלה שלא ייטרפו ייצרו את מירב הצאצאים שכן ייטרפו מה יהיה גודל אוכלוסית הנטרף שיתן לטורף את התמורה הגבוהה ביותר, ולאורך זמן ? Μaximum Sustainable Yield יבול בר - קיימא מירבי

גודל האוכלוסיה בינוני והתחרות בינונית תכיפות הקצירים גבוהה, סה " כ הייצור גבוה והיבול בר - הקיימא מירבי תכיפות הקצירים נמוכה והיבול בר - הקיימא מזערי גודל אוכלוסית הנטרף זמן קציר של אוכלוסיה ברמה נמוכה קצב הגידול מעריכי אך גודל האוכלוסיה קטן קציר של אוכלוסיה ברמה גבוהה גודל האוכלוסיה גדול אך קצב הגידול מתון עקב התחרות התוך - אוכלוסיתית החזקה קציר של אוכלוסיה ברמת ביניים תכיפות הקצירים נמוכה סה " כ הייצור נמוך והיבול בר - הקיימא מזערי 1 3

האם אוכלוסיות טורפים אמנם קוצרות את היבול בר - הקיימא המירבי ? היינו, מקיימות בקביעות אוכלוסיות נטרפים בגודל בינוני, שהוא גם הכי יצרני ? כל פרט באוכלוסיה בעל התכונה לצוד טוב מחבריו, יועדף ע " י הברירה הטבעית תכונה לריסון עצמי של הפרט שתביא לאוכלוסיה הקוצרת יבול בר - קיימא מירבי - תכחד. לפיכך לא צפוי שאוכלוסיות טורפים יקצרו יבול בר - קיימא מירבי אלא, שווי המשקל בין שתי האוכלוסיות, ולפיכך גם מימדי היבול שיקצור הטורף נקבעים ע " י יעילות הטורף מצד אחד, ואמצעי ההגנה של הנטרף מצד שני על כל טורף יש אוכלוסית נטרפים של - זאב בצפון אמריקה פרטים על כל ק " ג טורף יש ק " ג נטרפים פוטנציאליים שעור הטריפה מתוך הביומסה = שעור גיוס הביומסה נמר וצ ' יטה בקניה 18%-37% 97 פרטים 140 ק " ג 16%

פרופורציה מאוכלוסית הנטרף צפיפות הנטרף K עקומת הגיוס לראש נטרף ( ללא טריפה ) של האוכלוסיה יש מין אחד שאוכלוסיתו מסוגלת לקבל החלטות שמימושן ייטיב עם האוכלוסיה המדינה קובעת הקצאה – לציידים, לדייגים הקצאה קבועה, גבוהה מהגיוס המירבי הכחדה  הקצאה בגובה יבול מירבי שווי משקל באוכלוסיה < N MSY הכחדה של אוכלוסיה < N MSY הקצאה נמוכה N MSY שווי משקל יציב בצפיפות נטרף גבוהה שווי משקל רופף הקצאה קבועה מסוכנת - הסביבה יכולה להזיז את עקומת הגיוס וההקצאה שהחזיקה קודם את הנטרף ביציבות – תביא להכחדתו

מודל חיזוי שלל דיג הקוד האטלנטי בנורבגיה כאשר נדוגים שעורים קבועים מהאוכלוסיה אלפי טונות 25 שנים גודל החור ברשת

ספרות להרצאה 11 Ricklefs – The Economy of Nature, 3rd Edition 1993 עמ ' – Predator-prey population ratios Begon et al. Ecology. 2nd Edition, 1990 עמ ' – Patchiness and time עמ ' – Harvesting, fishing עמ' – Recognized structure in harvested populations