淀粉体的形态和发育 报告人：王曼曼 导 师：王忠 教授

淀粉是细胞中碳水化合物最普遍的贮藏形式，它为人类提供70%～80% 的热量，在人类生活中起着举足轻重的作用。

淀粉除具有营养价值之外，还能够影响许多食品的物理特性，如布丁凝胶、肉卤增稠及糕点定形等都受到淀粉特性的影响。因此，在食品中得到广泛的应用，可作为黏着剂、喷粉剂、保鲜剂等的添加剂；同时淀粉也是一种重要的工业品，特别是在纺织、医药、造纸工业方面被广泛应用。

随着社会发展和人民生活水平的提高，以淀粉为原料的各种精制食品、方便食品、保健食品及营养食品迅速增加，淀粉应用范围也不断扩大。因此，对淀粉体的结构、分布和发育等方面的研究具有重要的意义。

一、淀粉体的基本概念 直链淀粉是由α-1，4 葡萄糖苷键连接的线性葡聚糖。 淀粉根据其分子形状可分为直链淀粉和支链淀粉。直链淀粉在水溶液中并不是线性分子，而是在分子内氢键的作用下分子链卷曲成螺旋状，每个螺旋含有6 个葡萄糖残基。 直链淀粉是由α-1，4 葡萄糖苷键连接的线性葡聚糖。 支链淀粉是由α-1，4 和α-1，6 糖苷键连接的具有分支结构的葡聚糖。

淀粉体 (amyloplast )：根冠细胞、子叶、胚乳、块根和块茎等贮藏组织中，含有贮藏淀粉大颗粒的，由高度有序的葡萄糖多聚体构成的半晶体质体。 在多数情况下，这种质体的容积几乎被淀粉粒所占有，几乎没有膜结构（类囊体）和基质。与其他质体一样是由原质体转化而来的，从已合成的有机化合物来看，具有形成淀粉的能力，认为这是已经分化的质体。

存在淀粉等质体中的淀粉颗粒称为淀粉粒.淀粉粒有一定结构组织，内部的直链淀粉和支链淀粉分子整齐排列在淀粉粒中，形成层状结构，外层由蛋白质膜包裹，由于淀粉粒内部整齐有序的分子排列结构，在光学显微镜下可以看到纹理和脐点，在偏振光显微镜下可以看到双折射马耳它十字条纹。 这些现象说明：淀粉粒内部有类似晶体组织结构，有整齐的分子排列。

二、淀粉体在植物中的分布 所有的薄壁细胞中都有淀粉粒存在，尤其在各类贮藏器官中更为集中，含有丰富的淀粉粒。 如植物的谷粒 (水稻、小麦、玉米)

植物的果实（板栗、菱角）

块根（红薯） 块茎（马铃薯）

根状茎（莲藕） 球茎（荸荠）

三、淀粉粒的分类 在显微镜下，淀粉都是透明的颗粒。不同植物淀粉粒的形态、大小差异很大 ，即使同一植物在不同部位或不同时期淀粉粒形态也会有所不同。 淀粉粒的形状有圆球形、卵圆形、长圆形或多角形等，脐点的形状有颗粒状、裂隙状、分叉状、星状等，有的在中心，有的偏于一端。淀粉还有单粒、复粒、半复粒之分。

水稻和小麦胚乳细胞中淀粉体的比较 水稻胚乳中的淀粉是复粒淀粉，即一个淀粉体里含有多个淀粉粒，这是因为淀粉体中的淀粉粒是相互独立存在的，互不连接地膨大的结果。在胚乳细胞尚未被淀粉体充满时，淀粉体成椭圆形，其中淀粉粒少棱角，当胚乳细胞被淀粉体充满时，淀粉体和其中的淀粉粒因相互挤压，均成为多角形。

小麦颖果淀粉是单粒淀粉，即一个淀粉体内仅含有一个淀粉粒，多数呈鹅卵石形，淀粉体有大小两种形态: 大的直径为10～30um，在早期形成，小的直径为5～8um，在中后期出现，通常认为小淀粉体是由大淀粉体分裂而来的。

玉米胚乳淀粉粒多为圆形或多角形的单粒，淀粉粒直径为5～26um 。在胚乳细胞尚未被淀粉体充满时，淀粉体成圆形，当胚乳细胞被淀粉体充满时，淀粉粒因相互挤压，均成为多角形等不规则形。

红薯淀粉粒多数为光滑的圆球形的单粒，粒心为不规则放射状，具偏心轮纹，还有少量的由2－3个单粒构成的复粒。

莲藕淀粉颗粒透明，典型藕淀粉颗粒的自然形态为长10～50um ，宽 4～15um的长粒形，表面有轮纹，一端有脐点或偏光十字 ( 偏振光下 ) 。未成熟的藕淀粉颗粒为直径约 6um 大小的球形或不规则粒形。

四、淀粉体的发育 淀粉是由质体合成的，光合作用过程中产生的葡萄糖，可以在叶绿体中聚合成淀粉，暂时贮藏，以后又可分解成葡萄糖，转运到贮藏细胞中，由造粉体重新合成淀粉粒。造粉体在形成淀粉粒时，由一个中心开始，从内向外层层沉积充满整个造粉体。这一中心便形成了淀粉粒的脐点。一个造粉体可含一个或多个淀粉粒。 许多植物的淀粉粒，在显微镜下可以看到围绕脐点有许多亮暗相间的轮纹，这是由于淀粉沉积时，直链淀粉和支链淀粉相互交替、分层沉积的缘故，直链淀粉较支链淀粉对水有更强的亲和性，二者遇水膨胀不一从而显出了折光上的差异。

水稻淀粉体的发育 淀粉在胚乳细胞内的出现约在受精后的4 ～ 5天。一般籽粒中央的胚乳细胞内首先形成淀粉粒，到了15天淀粉粒的直径已可达30 ～ 40微米。位于籽粒边缘的胚乳细胞内的淀粉粒则较小，直径一般只有10 ～ 20微米。 水稻胚乳细胞内的淀粉粒都以复粒形式积累。每一复粒中有许多近似多角形的淀粉粒小粒紧密地堆积在一起。整个复粒淀粉粒由一层膜包裹着，呈椭圆形。在乳熟期复粒淀粉粒都散布在胚乳细胞内，但当籽粒进入蜡熟期时，由于胚乳细胞开始失水，复粒淀粉快速膨大和蛋白质的积累，淀粉粒都被粘挤在一起。

成熟水稻胚乳细胞中充满了淀粉粒。由于在积累过程中相互在三维空间上的挤压，每个淀粉粒皆呈多边形球体。 到完熟期时，整个胚乳细胞都充满复粒淀粉粒和蛋白质小粒，形成一个相当坚实的结构。在复粒淀粉之间的蛋白质颗粒，大多呈圆球形，直径在1 ～ 4微米。每一颗粒都似乎有一层膜包围着。 成熟水稻胚乳细胞中充满了淀粉粒。由于在积累过程中相互在三维空间上的挤压，每个淀粉粒皆呈多边形球体。

关于水稻淀粉体的结构和养分代谢方式的研究已有报道: 水稻胚乳贮藏的淀粉为复粒淀粉，它由许多具单层膜的淀粉粒构成。在淀粉体发育中，淀粉粒相互挤靠，但其被膜并不融合，淀粉粒间形成大小为0.2um左右的、纵横相间的通道，这可能有利于扩大淀粉与细胞质接触面积，便于养分进入淀粉粒。用完整的离体造粉体研究小麦胚乳中淀粉的合成，发现在淀粉合成之前，1一磷酸葡萄糖穿过造粉体膜进入造粉体。但水稻胚乳细胞内的养分是如何进淀粉体，其运输的途径和动力是什么？目前报道不多。

经过ATPase的细胞化学定位，我们推测，养分向淀粉体的转运过程可以通过以下方式: 在胚乳细胞发育早期，淀粉体体积小，双层膜结构完整。以无定形物方式存在的养分，首先附着于淀粉体四周，可以直接由淀粉体外膜上的ATPase催化ATP释放能量，提供养分跨膜运输所需动力，养分跨膜进入内外膜之间的空间内，然后在淀粉体内膜上的ATPase作用下，使养分跨过内膜进入淀粉体。 由于此途径养分要跨越两层膜结构，因此，养分的转运效率不高。

在胚乳细胞发育的中后期，籽粒灌浆速度加快，淀粉体发育对养分的需求也加大。由于此时淀粉体的双层膜大部分破裂，结构不完整，因此养分可以通过淀粉粒之间的通道入口直接进入淀粉体，然后转运进入淀粉粒四周。通道内呈现的显著ATPase活性，间接反映了通道内养分转运活动的频繁。由于淀粉体内通道呈网络状，内部充满养分，使淀粉粒就像“浸泡”在养分溶液中一样，更便于内部的淀粉粒获得养分。 另外，通道中的养分只需要通过包围淀粉粒的单层膜就可进入内部，大大提高了养分运转的效率。因此，淀粉体内的网状通道为养分大量运转提供了快捷的途径，对促进淀粉粒发育与生长起着重要作用。

五、淀粉体的作用 (1) 不同植物淀粉粒的形态、大小差异很大，因此可用来鉴定植物。 (2) 淀粉是细胞中碳水化合物最普遍的贮藏形式 ，是人类生命活动的能源物质。 (3) 植物器官中的淀粉体可能起“平衡石”的作用,具有感受与传递重力信息的功能。 植物向重力性运动可能的机制：植物器官中的淀粉体可能起“平衡石”的作用，当器官位置改变时，淀粉体将沿重力方向“沉降”至与重力垂直的细胞一侧，进而作为一种刺激引起植物器官或组织不均匀生长。而不均匀生长也可能是由于器官或组织内生长素分布不均匀所引起，且与生长素的浓度有关。

淀粉在人类生产、生活中发挥着越来越重要的作用。还有研究显示淀粉类食物具有防癌抗癌作用，有关专家建议，除米面食物外，还应多吃玉米、土豆、红薯、香蕉以及各种豆类等。 目前对水稻 和小麦的淀粉体研究的比较成熟，而对土豆、红薯、板栗、荸荠等淀粉类植物淀粉体的形态结构和发育过程等研究的还不多，这也将成为以后的研究热点。

六、参考文献 [1] 杜先锋, 许时婴, 王 璋. 淀粉凝胶力学性能的研究. 农业工程学报, 2001, 17(2): 16~19 [1] 杜先锋, 许时婴, 王　璋. 淀粉凝胶力学性能的研究. 农业工程学报, 2001, 17(2): 16~19 [2] 王　忠, 李卫芳, 顾蕴洁, 等. 水稻胚乳的发育及其养分输入的途径. 作物学报, 1995, 21(5): 520~527 [3] 汤圣祥, 江云珠, 李双盛, 等. 早籼胚乳淀粉体的扫描电镜观察. 作物学报, 1999, 25(2): 269~271 [4] 柏正强. 贮藏器官中淀粉的含量和结构由什么控制. 国外畜牧学——草原与牧草, 1996, (1): 27~31 [5] 周竹青, 朱旭彤, 王维金, 等. 不同粒型小麦品种胚乳淀粉体的扫描电镜观察. 电子显微学报, 2001, 20(3): 178~184 [6] 盛　婧, 郭文善, 朱新开, 等. 不同专用类型小麦籽粒淀粉粒形成过程. 作物学报, 2004, 30(9): 953~954 [7] 王　萌, 周　舟, 兰盛银, 等. 不同大麦淀粉胚乳细胞中淀粉和贮藏蛋白的积累. 中国农业科学, 2004, 37(10):1464~1467

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