1. Copyright © 2006 Zanichelli editore Capitolo 7 La fotosintesi

2. Copyright © 2006 Zanichelli editore Introduzione alla fotosintesi 7.1 Gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori di sostanze alimentari Le piante sono organismi autotrofi in quanto producono da sole le sostanze nutritive di cui necessitano e provvedono al proprio fabbisogno senza mangiare altri organismi. I cloroplasti delle cellule vegetali catturano l’energia luminosa e la trasformano in energia chimica, che viene immagazzinata nei legami di molecole organiche.

3. Copyright © 2006 Zanichelli editore Le piante, le alghe e alcuni batteri sono fotoautotrofi (organismi autotrofi che utilizzano la luce come fonte di energia per i propri processi vitali) e produttori degli alimenti consumati da quasi tutti gli organismi viventi. Figure 7.1A–D

4. Copyright © 2006 Zanichelli editore 7.2 La fotosintesi avviene nei cloroplasti Nelle piante, la fotosintesi avviene principalmente nei cloroplasti, situati nelle foglie. I cloroplasti contengono lo stroma (un liquido denso) e i tilacoidi (un complesso sistema di sacchetti discoidali provvisti di membrane) allineati in pile detti grani.

5. Copyright © 2006 Zanichelli editore Figura 7.2 Sezione trasversale di una foglia Foglia Cellula del mesofillo Mesofillo Nervatura Stoma CO 2 O2O2 Cloroplasto GraniStroma TEM 9750  Stroma GranoTilacoide Compartimento interno del tilacoide Membrana esterna Membrana interna Spazio intermembrana LM 2600  Localizzazione e struttura dei cloroplasti:

6. Copyright © 2006 Zanichelli editore 7.3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d’acqua L’ossigeno gassoso (O 2 ) prodotto durante la fotosintesi proviene dall’ossigeno presente nelle molecole d’acqua. Reagenti: Prodotti: 6 CO 2 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2 Marcato Esperimento 1 Esperimento 2 6 CO 2 12 H 2 O 6 CO 2 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 6 H 2 O6 O 2 Non marcato C 6 H 12 O 6 6 H 2 O6 O 2 + + + + + + Figure 7.3A–C

7. Copyright © 2006 Zanichelli editore 7.4 La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare Nella fotosintesi l’H 2 O viene ossidata e la CO 2 viene ridotta. Figure 7.4A, B Riduzione Ossidazione 6 O 2 6 H 2 O Riduzione Ossidazione 6 O 2 6 CO 2  6 H 2 OC 6 H 12 O 6   6 CO 2 

8. Copyright © 2006 Zanichelli editore 7.5 La fotosintesi avviene in due stadi collegati tra loro dall’ATP e dal NADPH Il processo completo della fotosintesi avviene in due stadi collegati, ciascuno composto da diverse tappe. Le tappe del primo stadio sono note come reazioni luminose. Quelle del secondo come reazioni al buio o ciclo di Calvin.

9. Copyright © 2006 Zanichelli editore Le reazioni luminose trasformano l’energia luminosa in energia chimica, liberando ossigeno gassoso (O 2 ). Il ciclo di Calvin assembla molecole di zucchero a partire da CO 2 usando ATP e NADPH prodotti dalle reazioni luminose. Luce CO 2 H2OH2O Cloroplasto REAZIONI LUMINOSE (nei grani) CICLO DI CALVIN (nello stroma) NADP + ADP +P ATP NADPH O Zucchero Elettroni Figura 7.5

10. Copyright © 2006 Zanichelli editore Le fasi della fotosintesi 7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa La luce solare è energia elettromagnetica, che viaggia nello spazio sotto forma di onde regolari. Aumento di energia 10 –5 nm10 –3 nm 1 nm 10 3 nm10 6 nm 1 m 10 3 m Raggi gamma Raggi XUVInfrarossi Microonde Onde radio Luce visibile 400500600700750 650 nm Lunghezza d’onda della luce (nm) 380 Figura 7.6A

11. Copyright © 2006 Zanichelli editore Luce che attraversa il cloroplasto Luce assorbita Luce riflessa Luce Cloroplasto Nelle membrane dei grani, i pigmenti assorbono principalmente le lunghezze d’onda blu-violetto e rosso- arancione. Le lunghezze d’onde verde, che vengono riflesse, sono quelle che conferiscono il colore alle foglie. Figura 7.6B

12. Copyright © 2006 Zanichelli editore 7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare Figura 7.7A Le membrane dei tilacoidi contengono strutture complesse, i fotosistemi, che assorbono l’energia luminosa che eccita gli elettroni.

13. Copyright © 2006 Zanichelli editore Ogni fotosistema è composto da: complessi di pigmenti che catturano la luce (clorofilla a, clorofilla b e carotenoidi); un centro di reazione con una molecola di clorofilla a e un accettore primario di elettroni che riceve l’elettrone eccitato dalla clorofilla a del centro di reazione.

14. Copyright © 2006 Zanichelli editore Contenuto energetico degli elettroni Fotone Stato eccitato Calore Fotone (fluorescenza) Stato fondamentale Molecola di clorofilla e–e– Figura 7.7B In una molecola di clorofilla isolata, un elettrone eccitato dalla luce torna allo stato fondamentale, emettendo luce e calore.

15. Copyright © 2006 Zanichelli editore Una molecola di clorofilla all’interno di un fotosistema cede i propri elettroni eccitati alle molecole vicine prima che essi tornino allo stato fondamentale Fotosistema Complesso antenna Centro di reazione Accettore primario di elettroni e–e– Alla catena di trasporto degli elettroni Pigmenti Clorofilla a Trasferimento di energia Fotone Membrana del tilacoide Figura 7.7C

16. Copyright © 2006 Zanichelli editore 7.8 Le reazioni luminose producono ATP, NADPH e O 2 Gli elettroni rimossi dall’acqua vengono trasferiti dal fotosistema II al fotosistema I e infine al NADP +. Tra un fotosistema e l’altro, gli elettroni passano per una catena di trasporto che genera ATP per chemiosmosi. I due fotosistemi collegati tra loro assorbono fotoni di luce e trasferiscono l’energia alla clorofilla P680 e P700.

17. Copyright © 2006 Zanichelli editore Gli elettroni eccitati vengono catturati dall’accettore primario e passati da questo alla catena di trasporto degli elettroni. Figura 7.8 Compatimento interno del tilacoide Fotone Stroma Membrana del tolacoide 1 Fotosistema II e–e– P680 2 H2OH2O 1 2 + 2 O2O2 H+H+ 3 ATPCatena di trasporto degli elettroni Fornisce energia per la sintesi di 4 Fotosistema I Fotone P700 e–e– 5 + NADP + H+H+ NADPH 6

18. Copyright © 2006 Zanichelli editore Il trasferimento degli elettroni dal fotosistema II al fotosistema I libera energia che viene usata per sintetizzare l’ATP. Gli elettroni provenienti dal fotosistema I vengono usati per ridurre il NADP + a NADPH. Il fotosistema II riguadagna elettroni scindendo le molecole d’acqua e liberando ossigeno gassoso (O 2 ). Le molecole d’acqua si ossidano cedendo i propri elettroni alla clorofilla P680 per rimpiazzare quelli ceduti all’accettore primario.

19. Copyright © 2006 Zanichelli editore 7.9 Nella fase luminosa, la sintesi di ATP avviene per chemiosmosi La catena di trasporto degli elettroni trasporta in modo attivo ioni H + attraverso la membrana del tilacoide, dallo stroma al compartimento interno del tilacoide. Gli ioni H + possono poi tornare indietro diffondendo attraverso la membrana, sfruttando l’energia generata dal gradiente di concentrazione. La diffusione indietro degli ioni H + attraverso la membrana tramite le molecole di ATP sintetasi, fornisce l’energia per la fosforilazione dell’ADP e la produzione di ATP (fotofosforilazione).

20. Copyright © 2006 Zanichelli editore Cloroplasto Stroma (bassa concentrazione di H + ) Luce NADP + + H+H+ NADPH H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ ATP P ADP + Membrana del tilacoide H2OH2O 1 2 O2O2 2 H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ Fotosistema II Catena di trasporto degli elettroni Fotosistema I ATP sintetasi Compartimento del tilacoide (concentrazione elevata di H + ) + La sintesi chemiosmotica di ATP durante la fase luminosa della fotosintesi: Figura 7.9

21. Copyright © 2006 Zanichelli editore 7.10 Nella fase al buio, gli zuccheri si formano a partire dal diossido di carbonio attraverso un processo ciclico Figura 7.10A Entrano: CO 2 ATP NADPH CICLO DI CALVIN G3PEsce: Il ciclo di Calvin: avviene nello stroma dei cloroplasti; è composto dalla fissazione del carbonio, dalla riduzione e dalla produzione di G3P e dalla rigenerazione di RuDP.

22. Copyright © 2006 Zanichelli editore Il ciclo di Calvin costruisce uno zucchero a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P), utilizzando –il carbonio del CO 2 ; –gli elettroni del NADPH; – l’energia contenuta nell’ATP. La gliceraldeide 3-fosfato è usata per costruire glucosio e altre molecole organiche. Figura 7.10 1

23. Copyright © 2006 Zanichelli editore CICLO DI CALVIN 3 3P CO 2 Entra: In una reazione catalizzata dall’enzima rubisco vengono fissate 3 molecole di CO 2 P6P RudP3-PGA G3P 6P 6 ATP 6ADP + P 6 NADPH 6 NADP + Esce: 1 P G3P Glucosio e altri composti 3 3 ADP ATP 5P G3P 1 Tappa 1: Fissazione del carbonio 2 Tappa 2: Consumo di energia e reazioni redox 3 Tappa 3: Produzione di una molecola di G3P 4 Tappa 4: Ritorno al composto di partenza RuDP Figura 7.10B

24. Copyright © 2006 Zanichelli editore 7.11 Una visione d’insieme: la fotosintesi utilizza l’energia luminosa per costruire molecole organiche Figura 7.11 Luce H2OH2OCO 2 NADP + Fotosistema II Fotosistema I CATENE DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI ADP P + RuDP CICLO DI CALVIN (nello stroma) 3-PGA Stroma G3P NADPH ATP O2O2 REAZIONI LUMINOSECICLO DI CALVIN Zucchero Respirazione cellulare Cellulosa Amido Altri composti organici Compartimento interno della tilacoide Cloroplasto Fotosintesi e ambiente

25. Copyright © 2006 Zanichelli editore 7.12 Le piante C 4 e la piante CAM presentano speciali adattamenti per risparmiare acqua Le piante in cui il ciclo di Calvin utilizza direttamente il CO 2 dell’aria sono dette piante C 3. In queste piante, un calo nei livelli di CO 2 e un aumento in quelli di O 2, che si verificano quando la chiusura degli stomi riduce gli scambi gassosi nei giorni molto caldi, innesca un processo detto fotorespirazione (al posto del ciclo di Calvin).

26. Copyright © 2006 Zanichelli editore Le piante C 4 prima fissano il CO 2 in un composto a quattro atomi di carbonio che fornisce il CO 2 al ciclo di Calvin. Canna da zucchero Pianta C 4 CICLO DI CALVIN G3P CO 2 Composto 4-C CO 2 Cellule del mesofillo Cellula della guaina del fascio Figura 7.12A

27. Copyright © 2006 Zanichelli editore Le piante CAM aprono i propri stomi di notte, producendo un composto a quattro atomi di carbonio usato come fonte di CO 2 durante il giorno. CO 2 Figura 7.12B Pianta CAM Giorno CICLO DI CALVIN G3P CO 2 Composto 4-C Notte Ananas CO 2