1. Nukleīnskābju un proteīnu sekvenču līdzības pamatprincipi Nukleīnskābju un proteīnu sekvenču daudzkārtējs salīdzinājums

2. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Lekciju saraksts
N.p.k.
Datums
Lekcijas temats 1.
Ievadlekcija. Prasības kursa apgūšanai un literatūras avoti. Bioinformātikas jēdziens. Kas ir bioinformātika un kāpēc tā biologiem vajadzīga? Bioloģija, statistika, informācijas tehnoloģijas un programmēšana kā bioinformātikas pamatelementi 2.
Bioloģiskās informācijas veidi un apjoms. Genomu organizācija. Modernās genomu analīzes metodes 3.
Genomu evolūcija. Salīdzinošā genomika 4.
Bioloģiskās informācijas datubāzes. Informācijas meklēšanas un iegūšanas sistēmas 5.
Dažādu bioloģiskās informācijas datubāžu izmantošanas piemēri 6.
Nukleīnskābju un proteīnu sekvenču līdzības pamatprincipi. Nukleīnskābju un proteīnu sekvenču pāru salīdzināšana. BLAST veidi 7. 8
Nukleīnskābju un proteīnu daudzkārtējās salīdzināšanas metodes, to priekšrocības un pielietošanas nosacījumi. Datorprogrammas nukleīnskābju un proteīnu sekvenču daudzkārtējai salīdzināšanai
Filoģenētika. Klāsteru un kladistiskās metodes filoģenētisko koku rekonstruēšanā 9
Seminārs un uzdevumu pārbaude par tēmām, kas saistītas ar informācijas meklēšanu datu bāzēs un sekvenču homoloģijas meklēšanu
10.
Datorprogrammas nukleīnskābju un proteīnu sekvenču filoģenētiskajai analīzei
11.
Makromolekulu telpiskā struktūra un tās paredzēšana. DNS topoloģija. Proteīnu struktūras paredzēšana, modelēšana un pielietojums farmakoloģijā
12.
Genoma ekspresijas analīze. Transkriptomika. DNS čipi genomu polimorfisma analīzē. Gēnu ekspresijas ģenētika
13.
Proteomika un sistēmu bioloģija. Tīklveida struktūras kā bioloģisko sistēmu dabiska sastāvdaļa.
14.
Seminārs un uzdevumu pārbaude par tēmām, kas saistītas ar filoģenētisko analīzi un proteīnu sekundārās struktūras paredzēšanu. Bioinformātikas perspektīvas. Bioinformātika kā priekšnosacījums modernās bioloģijas apgūšanai
15.
Eksāmens
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

3. Daudzkārtēja sekvenču salīdzināšana
Multiple sequence alignment (MSA) – vairāku nukleotīdu vai aminoskābju secību salīdzinājums
Viena no biežāk lietotajām bioinformātikas metodēm
Tiek izmantota jau pieminētajā PSI – BLAST , lai atrastu proteīnu grupu raksturojošus motīvus un attāli radniecīgas sekvences
Plaši izmanto dažādu proteīnu domēnu meklēšanā, proteīnu struktūras modelēšanā un filoģenētiskajā analīzē
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

4. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

5. Daudzkārtēju sekvenču salīdzinājumu veidošana
Tāpat kā divu sekvenču salīdzināšanas gadījumā tiek meklēta līdzība starp nukleotīdiem vai aminoskābēm katrā salīdzinājuma pozīcijā
Daudzkārtējā sekvenču salīdzinājumā var izdalīt sekojošus etapus:
1. salīdzina savā starpā visus sekvenču pārus un izveido attālumu matricu;
2. aprēķina dendrogrammu, kas balstīta uz attālumu matricas;
3. Vienu pēc otras salīdzinājumam pievieno sekvences atbilstoši to secībai dendrogrammā sākot ar līdzīgākajām sekvencēm
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

6. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Clustal X un Clustal W
Viena no populārākajām salīdzināšanas metodēm
Oriģinālā publikācija - Higgins and Sharp (1988) CLUSTAL: a package for performing multiple sequence alignment on a microcomputer. Gene 73,
Thompson et al. (1994) CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, positions-specific gap penalties and weight matrix choice. Nucleic Acids Research, 22:
Thompson et al. (1997) The ClustalX windows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools. Nucleic Acids Research, 24:
Clustal tehniski runājot neapskata pilnīgi visus pieejamos salīdzinājumu pārus. Izmanto “progressive alignment”, t.i., vispirms salīdzina vislīdzīgākās sekvences, tad pievieno mazāk līdzīgas u.t.t.
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

7. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Clustal X un Clustal W
Jaunākā versija - Clustal X2
Larkin MA, Blackshields G, Brown NP, Chenna R, McGettigan PA, McWilliam H, Valentin F, Wallace IM, Wilm A, Lopez R, Thompson JD, Gibson TJ Higgins DG (2007) ClustalW and ClustalX version 2.0. Bioinformatics, doi: /bioinformatics/btm404
Clustal W2 pieejama EBI mājas lapā
Lekcijas piemēri sagatavoti ar Clustal X 1.83 MS Windows vidē
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

8. Clustal salīdzinājumu īpatnības
Ja salīdzinājumā ir daudzas radniecīgas sekvences, to relatīvā nozīme tiek samazināta, lai nezaudētu informāciju, ko nes atsevišķas attālas sekvences
Pārtraukumi sekvencēs tiek pārsvarā ienesti vietās, kur jau pārtraukumi ir
Dažādas līdzības pakāpes sekvenču salīdzinājumam izmanto dažādas aizvietojumu matricas, piemēram, līdzīgām sekvencēm BLOSUM30, bet attālākām sekvencēm BLOSUM62
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

9. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Clustal X2 un Clustal W2
Clustal W ir programma, kas darbojas komandlīnijas režīmā, vai arī aiz interneta pārlūkprogrammas interfeisa, piemēram,
Clustal X2 ir tas pats, kas Clustal W2, tikai tai ir grafiskais interfeiss dažādām operētājsistēmām, tai skaitā MS Windows
ftp://ftp.ebi.ac.uk/pub/software/clustalw2/
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

10. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Clustal W darbība
Ievada salīdzināmās sekvences (DNS vai aminoskābju, DNS secībām jābūt vienādā orientācijā);
Failu formāti: FASTA, Clustal W ALN, GCG MSF u.c.
Norāda salīdzinājuma parametrus, rezultātu formātu un tmldz.
Veic daudzkārtēju sekvenču salīdzinājumu
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

11. Sekvenču failu formāti
FASTA – ieviesa tas pats W. Pearson, kurš izveidoja FASTA homoloģijas meklēšanas programmu
>Nukleotīdu sekvences nosaukums
ACTGACTGACTGACTG
ACTGACTGACTG
>Aminoskābju sekvences nosaukums
MSFWLIVVPHGYM
TTSSEDKRYP
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

12. Sekvenču failu formāti
FASTA fails var saturēt vairākas viena veida sekvences (aminoskābju vai nukleotīdu), tad to sauc par MSF (multiple sequence file)
FASTA failiem nav noteikti failu paplašinājumi, var lietot .fas, .fasta, .fs
FASTA failā sekvences var būt dažāda garuma, vai arī vienāda garuma salīdzinātas sekvences ar atstarpēm (apzīmē ar “-”)
Sekvenču failus no GenBank var iegūt arī FASTA formātā
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

13. Sekvenču failu formāti
NCBI GenBank formāts – tradicionālais NCBI sekvenču failu formāts. Ne visas programmas spēj to nolasīt
CLUSTAL ALN formāts – Clustal X/W sekvenču salīdzinājuma formāts
PHYLIP PHY formāts – filoģenētikas paketes sekvenču salīdzinājuma formāts
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

14. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

15. Clustal W2 demonstrācija
Izmanto failu globins.fasta
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

16. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

17. Clustal X2 demonstrācija
Izmanto failu globins2.fasta
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

18. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Clustal X/W rezultāti
ALN fails – satur daudzkārtējo sekvenču salīdzinājumu Clustal formātā (var izvēlēties arī citus formātus, kas saderīgi ar citām analīzes programmām)
DND fails – dendrogramma, kas parāda sekvenču radniecību (teksta fails, bet dendrogrammu var apskatīt, piemēram, ar programmu TreeView
Parametru fails – saglabāti sekvenču salīdzināšanas parametri, to var izmantot citu sekvenču salīdzināšanai
LOG fails – saglabāta sekvenču pāru salīdzinājumu matrica
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

19. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Clustal X piemērs
KOG2323 – NCBI KOG datubāze
Piruvātkināze no sekvenētiem eikariotu genomiem – A. thaliana, C. elegans, D. melanogaster, H. sapiens, S. cerevisiae, S. pombe, Encephalitozoon cuniculi
32 proteīnu sekvences
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

20. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
KOG2323
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

21. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

22. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Līdzības matricā, jo lielāki skaitļi, jo līdzīgākas sekvences.
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

23. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

24. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

25. Sekvenču salīdzinājumu rediģēšana – JalView
Daudzkārtēju sekvenču salīdzinājumu rediģēšanas programma
Waterhouse et al. (2009) Jalview Version 2—a multiple sequence alignment editor and analysis workbench. Bioinformatics, 25:1189
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

26. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

27. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Citas MSA programmas
T-Coffee (
(Tree based Consistency Objective Function For AlignmEnt Evaluation)
Notredame C, Higgins D, Heringa J (2000) T-Coffee: A novel method for multiple sequence alignments. J Mol Biol, 302:
T-Coffee atšķirībā no Clustal tiešām izmanto visus iespējamos sekvenču pāru salīdzinājumus, kas dod priekšrocības attāli radniecīgu sekvenču salīdzināšanā
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

28. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
T-Coffee
Unix programma, ko iespējams darbināt arī MS Windows vidē izmantojot Cygwin (Linux emulators,
Vai arī internetā...
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

29. Salīdzina DNS un proteīnu sekvences
Salīdzina proteīnu sekvences izmantojot datus par proteīnu struktūru
Salīdzina DNS un aminoskābju sekvences balstoties uz dažādu MSA programmu rezultātiem
Izmanto aminoskābju sekvenču salīdzinājumu, lai iegūtu sākotnējo kodējošo DNS sekvenču salīdzinājumu
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

30. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
MSA pielietojumi
Sekvenču salīdzināšana – homoloģijas meklēšana un attālu homologu identifikācija
Sekvenču polimorfismu identifikācija – SNP un indel polimorfismu meklēšanai, allēļu frekvences noteikšanai un populāciju ģenētikas pētījumiem
Sekvenču motīvu identifikācija, piemēram, enzīmu aktīvo saitu identifikācija, DNS saistīšanās domēnu identifikācija
Filoģenētika –analīzes programmas izmanto MSA kā pamatu filoģenēzes izvērtēšanai izmantojot dažādus sekvenču evolūcijas modeļus
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

31. Transkripcijas faktoru saitu raksturošana izmantojot MSA
Transkripcijas faktori saistās pie specifiskām DNS sekvencēm
Salīdzinot vairākus eksperimentāli noteiktus TF saitus, var identificēt konsensus sekvences (motīvus), kurus tālāk var izmantot jaunu TF saitu meklēšanai genomā ar bioinformātikas metodēm
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

32. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

33. Cilvēka splaisinga signālu MSA
Eksonu – intronu splaisinga saits
Intronu – eksonu splaisinga saits
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

34. MSA genomu sekvenēšanā
Genomu pilnas sekvences iegūšana no maziem sekvences gabaliņiem arī ir līdzīga MSA
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

35. MSA EST unigēnu veidošanā
Unigēnu rekonstruēšana no atsevišķiem cDNS sekvenču gabaliem
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

36. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
EST unigēni
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

37. Polymorfismu identifikācija DNS sekvencēs
Polimorfismu meklēšana parasti pamatojas uz atsevišķu DNS rajonu pārsekvenēšanu no dažādiem indivīdiem un salīdzināšanu ar references sekvenci – šim nolūkam var izmantot MSA programmas
Tālāk tomēr nepieciešamas programmas, kas analizēs sekvenču salīdzinājumus, noteiks SNP frekvences un izplatību dažādās subpopulācijās
Piemēram, DNASP programma
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

38. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
DNASP
DNASP (DNA Sequence Polymorphism) ir programma DNS polimorfismu analīzei salīdzinātās sekvencēs
Rozas, J. and Rozas, R DnaSP, DNA sequence polymorphism: an interactive program for estimating Population Genetics parameters from DNA sequence data. Comput. Applic. Biosci. 11:
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

39. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

40. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

41. Filoģenēze. Klāsteru un kladistiskās metodes filoģenētisko koku rekonstruēšanā

42. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Meredith et al. (2011) Science, 334: 521
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

43. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Evolūcija
"Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution“
Theodosius Dobzhansky (1973)
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

44. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Evolūcija
“Praktiskais cilvēks pazīst tikai tādu attīstību kā attīstība no sēklas līdz graudam, no olas līdz vistiņai, un, ja viņam parāda skaistu izcelsmes koku no amēbas līdz cilvēkam, tad viņš gandrīz noteikti sāks ticēt, ka iekšējā, labākā nākotne ir determinēta. Un tāpēc cilvēkam vajag iebāzt degunā, ka no sasniegtā evolūcijas līmeņa var iet gan augšup, gan lejup un ka nekur nav rakstīts, ka cilvēks patlaban nav savas attīstības virsotnē un nespēj aptvert, ka zinātnes atziņas un progress tikai masificēsies un viss izvērtīsies baisā darbu dalošā termītu sistēmā.”
Popers K, Lorencs K (1985) Nākotne ir atvērta
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

45. Evolūcija – Science 2005. gada sasniegums
Science raksts par gada sasniegumiem
Science video par gada sasniegumiem
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

46. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Filoģenēze
Filoģenēze (Phylogeny) – sugas (vai citas taksonomiskas vienības) evolucionārā vēsture
Filoģenētiskās analīzes pamatā ir ideja, ka visi dzīvie organismi ir cēlušies no kopīga senča
Evolucionārās attiecības starp taksonomiskajām vienībām parasti tiek attēlotas filoģenētiskā koka (dendrogrammas) veidā
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

47. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Sarkanie cipari pie mezgla nozīmē gadus BP.
Gray and Atkinson (2003) Nature, 426:6965
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

48. Molekulārā filoģenēze
Evolūcijas kokus var veidot balstoties uz dažādām pazīmēm – morfoloģiskām, fizioloģiskām u.t.t.
Molekulārā filoģenēze tātad ir sugu (taksonomisko vienību) evolucionāro attiecību pētīšana izmantojot molekulārās sekvences
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

49. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

50. Molekulāro sekvenču pielietojums sistemātikā
Uz 16S RNS sekvencēm balstīta sistemātika
Carl R. Woese
Woese CR, Fox GE (1977) Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. PNAS 74:5088
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

51. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Haeckel, E Generelle Morphologie der Organismen. Verlag Georg Reimer, Berlin. Pēc Woese (1987) Bacterial evolution. Microbiol Rev 51:221
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

52. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

53. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Terminoloģija
Taksonomiskā vienība (Operational Taxonomic Unit, OTU) – jebkura taksonomiska vienība, kas tiek izmantota dendrogrammas veidošanā
Suga, šķirne, dzimta, kārta...
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

54. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

55. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Terminoloģija
Homoloģija (Homology)– līdzība, ko nosaka kopīga izcelšanās. Apgalvojums par kādu objektu homoloģiju nozīmē, ka tiek pieņemta to evolucionāra saistība
Līdzība (Similarity) – objektu līdzības vai atšķirības mērs, neiedziļinoties to varbūtējā saistībā
Klasteri – līdzīgu objektu grupas, kas tiek sakārtotas pēc līdzības pakāpes.
Hierarhiskie klasteri – klasteri, kas veido klasterus, kas veido klasterus...
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

56. Sugu un gēnu dendrogrammas
Parastākās dendrogrammas attēlo dažādu taksonomisko vienību evolūciju – sugu dendrogrammas
Molekulārie dati (DNS un proteīnu sekvences) ļauj noteikt atsevišķu gēnu evolūciju
Gēnu un sugu dendrogrammas ne vienmēr sakrīt
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

57. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Gēnu dendrogramma
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

58. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Dendrogrammu veidi
Sakņotā (rooted) dendrogramma – norādīta visu dendrogrammas taksonomisko vienību evolūcijas vēsture no vienas izejas (ancestral) formas
Nesakņotā (unrooted) dendrogramma – norādītas tikai attiecības taksonomisko vienību starpā, bet to evolūcijas vēsture nav zināma
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

59. Filoģenētisko koku sakņošana
Interesējošai taksonomiskai grupai pievieno arī attāli radniecīgu grupu (Outgroup). Piemēram, hominīdu filoģenēzes pētījumos kā outgroup var izmantot lemurus, graudaugu filoģenēzes pētījumos (viendīgļlapji - kvieši, kukurūza, rīsi) kā outgroup var izmantot Arabidopsis
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

60. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Sakņotā dendrogramma, kurā attēlota nelidojošo putnu filoģenēze. Dendrogramma balstīta uz mitohondriālās DNS sekvencēm
Nesakņotā dendrogramma, kurā attēlota Galapagu salu žubīšu radniecība. Kopējais sencis nav zināms
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

61. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra
Dendrogrammas
Dendrogrammas topoloģija – norāda taksonomisko vienību radniecību
Zaru garumi – norāda evolucionāro attālumu vai laiku kopš taksonomiskās vienības nodalījās.
Dendrogrammas mezgli (node) – norāda kopējo priekšteci
Molekulārais pulkstenis – atkarīgs no mutāciju ātruma. To kalibrē izmantojot fosīliju datus
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra

62. Filoģenētisko koku veidošana
Dendrogrammas var veidot (rekonstruēt taksonomisko vienību evolūciju) izmantojot dažādas pazīmes – morfoloģiskas, valodnieciskas, bioķīmiskas, molekulārās sekvences
Problēmas būtība ir tāda, ka evolūcijas rekonstruēšanai mums jāiztiek ar novērojumiem par mūsdienu organismiem (atsevišķi izņēmumu – fosīlā DNS)
2011. gada 3. novembris
Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra