Presentation is loading. Please wait.

Presentation is loading. Please wait.

Hennigova metóda znaky (transf. série)

Similar presentations


Presentation on theme: "Hennigova metóda znaky (transf. série)"— Presentation transcript:

1 Hennigova metóda znaky (transf. série)
outgroup A B C

2 Wagnerov algoritmus Najprv je potrebné zaviesť niekoľko termínov (vzorcov): 1) Určitý znak (X) určitého taxónu je definovaný ako X(A,i), kde i, je ity znak vo vektore i znakov. 2) Vektor znakov určitého taxónu je definovaný ako X(A,i). Napr. vektor znakov taxónu A je: X(A,i) = 3) Rozdiel (difference, D) medzi dvomi taxónmi je suma absolútnych rozdielov medzi ich znakmi: D(C,B)= X(C,i) - X(B,i). Počítame ho nasledovným spôsobom: D(C,B)= X(C,i) - X(B,i) = = (1 – 1) + (0 – 0) + (1 – 1) + (1 – 0) + (0 – 1) + (1 – 0) = 3

3 4) Interval (INT) taxónu je dĺžka línie medzi týmto taxónom a jeho
4) Interval (INT) taxónu je dĺžka línie medzi týmto taxónom a jeho predkom. Napr. interval taxónu B je: INT(B) = D[B, ANC(B)] kde INT(B) je interval taxónu B, ANC(B) je hypotetický predok taxónu B a D[B, ANC(B)] je vzdialenosť od B k jeho predkovi.

4 1. ANC vektor v tabuľke predstavuje predka/mimoskupinu.
2. Vypočítame D od ANC pre každý taxón: D(A,ANC)=2 D(B,ANC)=3 D(C,ANC)=4. 3. Zostrojíme interval pre tento taxón. A má najmenšiu vzdialenosť k ANC, takže zostrojímeme interval INT(A,ANC): INT(A,ANC) = D(A,ANC) = 2. A ( ) ANC ( )

5 4. Vyberieme taxón, ktorý má druhé najmenšie D k ANC. Bude to taxón B.
5. Nájdeme interval, ktorý má najmenšie D k taxónu B. Zatiaľ máme len jeden interval INT(A,ANC), takže nemáme na výber. Takže nemusíme rátať D[B,INT(A)]. 6. Pripojíme B k INT(A), zostrojením hypotetického predka (X), ktorého znaky sú mediánom transformačných sérií ANC, A a B, teda troch taxónov, ktoré sme zatiaľ zahrnuli.

6

7 7. Vraciame sa ku kroku 4 algoritmu, pridaním ďalšieho taxónu, ktorý
7. Vraciame sa ku kroku 4 algoritmu, pridaním ďalšieho taxónu, ktorý má najmenšie D k ANC. Zostáva už len taxón C. Algoritmus uvádza, že ho pripojíme k intervalu, ktorý má najmenší rozdiel od C. Takže musíme vypočítať rozdiely C a troch existujúcich intervalov. K tomu musíme vyrátať rozdiely medzi jednotlivými taxónmi, ich predkami a taxónom C: D(A,X) = X(A,i) - X(X,i) = 1 D(B,X) = X(B,i) - X(X,i) = 2 D(C,X) = X(C,i) - X(X,i) = 3 D(C,A) = X(C,i) - X(A,i) = 4 D(C,B) = X(C,i) - X(B,i)  = 3 D(X,ANC) = X(X,i) - X(ANC,i) = 1

8 Vzdialenosti k intervalom sú nasledovné:
D[C,INT(A)] = D(C,A) + D(C,X) - D(A,X)/2 = ( )/2 = 3 D[C,INT(B)] = D(C,B) + D(C,X) - D(B,X)/2 = ( )/2 = 2 D[C,INT(X)] = D(C,X) + D(C,ANC) - D(X,ANC)/2 = ( )/2 = 3 Pretože rozdiel medzi C a INT(B) má najmenšiu hodnotu, zostrojíme ďalšieho hypotetického predka (Y) a pripojíme C k stromu cez tohto nového hypotetického predka k intervalu INT(B). Vektor tohto hypotetického predka vypočítame ako medián vektorov troch príslušných taxónov X, B a C. Výsledný strom bude nasledovný: 1

9 1

10 Metódy tvorby evolučných stromov
metóda typ dát tvorby DNA sekvencie stromov vzdialenosti alebo iné znaky zhlukovací UPGMA algoritmus neighbor-joining tree optimalizačné minimum parsimónia kritérium evolution tree maximum likelihood Bayesova analýza

11 Evolučné vzťahy sa odvodzujú na základe SYNAPOMORFIÍ
Willi Hennig (nemecké vydanie 1950, španielsky preklad 1965, anglický preklad. 1966, 1968) Evolučné vzťahy sa odvodzujú na základe SYNAPOMORFIÍ odvodených stavov znakov, podobnosť – na základe spoločného pôvodu (HOMOLÓGIA) neposkytol však jasnú a opakovateľnú metodológiu determinácie synapomorfií. Farris (1967, 1970, 1972, 1973, 1976, 1977, 1979, 1980, 1982, et al. 1970, a ďalšie) Kritérium na rozoznávanie synapomorfií je PARSIMÓNIA Nixon, WHS worshop 2006

12 Parsimónia (maximum parsimony, MP)
Jednoduchá, intuitívna a logická metóda (odvodená od stredovekej logiky – uprednostňujeme najjednoduchšie riešenie), žiadna štatistika Minimalizuje ad hoc vysvetlenia – homoplázie Maximalizuje výpovednú hodnotu paralelizmy reverzie 9 10

13 Parsimónia môže dávať zavádzajúce výsledky – long branch attraction
Felsensteinova zóna – niektoré vetvy alebo medziuzly vyzerajú kratšie, lebo sa hromadia mutácie A -> C -> A, atď B A A B D „nedovolená aféra“ C C D Správny strom Nesprávny strom

14 Parsimónia 1) Wagnerova parsimónia: považuje znaky za usporiadané, takže zmena z jedného znaku na druhý znamená zmenu cez všetky medziznaky príslušnej transformačnej série. Reverzia znakov nie je obmedzená. 2) Fitchova parsimónia: považuje znaky v transformačnej sérii za neusporiadané. Reverzia znakov tak isto nie je obmedzená. 3) Dollova parsimónia: považuje každú synapomorfiu za unikátne derivovanú, t.j. objavujúcu sa na strome len raz. Môže dôjsť k reverzii synapomorfie, no tá sa potom už nemôže znovu objaviť. T.j. nie sú prípustné paralelné apomorfie. Uvoľnené Dollovo kritérium ("relaxed" Dollo criterion) pripúšťa paralelnú evolúciu, ale za cenu predĺženia stromu (vznik paralelizmu nie je hodnotený ako jeden krok, ale ako viac krokov, "higher cost"). 4) Caminova-Sokalova parsimónia: vychádza z predpokladu, že evolúcia znakov je ireverzibilná. Toto kritérium sa používa len zriedka.

15 Jednoduchá parsimónia (simple parsimony): výber optimálneho kladogramu záleží len na počte zmien znakov, pričom reverzie a paralelizmy majú rovnakú váhu. Všeobecná parsimónia (general parsimony): je založená na znalosti znakov. V niektorých prípadoch je vhodné znaky, napr. na základe ontogenetických dát považovať za usporiadané, iné, napr. molekulárne dáta za neusporiadané, v niektorých prípadoch môže byť odôvodnené pridať niektorému znaku vyššiu váhu.

16 Rovnako parsimonické stromy:
rovnaká topológia ale rôzna interpretácia znakov – príbuzenstvé vzťahy sú zhodné, výsledná klasifikácia je rovnaká rôzna topológia – príbuzenské vzťahy rôzne, klasifikácia odlišná

17 Konzistenčný index (consistency index, CI, Kluge a Farris (1969) ) je merítkom toho, do akej miery topológia stromu zodpovedá informácii obsiahnutej v matici dát. Konzistenčný index sa počíta ako pomer predpokladaných zmien znakov (krokov) vzhľadom k počtu znakov v transfomačných sériách v matici dát (m) delený skutočným počtom zmien v kladograme (s) násobený 100: CI = m/s x 100 transformačné série transf. séria zmeny > 1 > 1 OG > 1 taxón A > 1 B > 1 C > 1 D E Celkový počet zmien F znakov v súbore dát je 6.

18 -6 Zmeny v kladograme sumarizuje nasledovný prehľad:
Transf. séria zmeny > 1 > 1 > 1 > 1 > 1 > 1 -> 0 Celkový počet zmien (krokov) v kladograme je 7 potom CI=6/7 x 100 = 85,7

19 Retenčný index (retention index, RI, Farris (1989) ) je merítkom množstva synapomorfií z ich celkového počtu, predpokladaného na základe dátového súboru, ktoré sa zachovajú na kladograme (strome): RI = (g - s) / (g - m) x 100 s, m sú definované rovnako ako v CI, g je maximálny možný počet krokov (zmien) na strome, čo je celkový počet taxónov so znakom 1 alebo 0 (ktorýkoľvek z nich je menší), sumarizovaný za všetky transformačné série (resp. znaky). transformačné série transf. séria zmeny > 1 > 1 OG > 1 taxón A > 1 B > 1 C > 1 D E Celkový počet zmien F znakov v súbore dát je 6.

20 -6 CI index je rovnaký, aj keď sa kladogram líši od predošlého
Zmeny v kladograme sumarizuje nasledovný prehľad: Transf. séria zmeny > 1 > 1 > 1 > 1 > 1 > 1 -> 0 Celkový počet zmien (krokov) v kladograme je 7 potom CI=6/7 x 100 = 85,7 CI index je rovnaký, aj keď sa kladogram líši od predošlého

21 ---------------------------------------------------------------------
transformačné série transf. séria zmeny > 1 > 1 OG > 1 taxón A > 1 B > 1 C > 1 D E Celkový počet zmien F znakov v súbore dát je Počet zmien na kladograme Transf. séria Max. možný počet krokov je 7. 1 1 2 2 3 3 4 3 5 2 RI = (13 - 7) / (13 - 6) x 100 = 85,7 6 2 celkový maximálny počet krokov je 13

22 ---------------------------------------------------------------------
transformačné série transf. séria zmeny > 1 > 1 OG > 1 taxón A > 1 B > 1 C > 1 D E Celkový počet zmien F znakov v súbore dát je Počet zmien na kladograme Transf. séria Max. možný počet krokov je 7. 1 1 2 2 3 3 4 3 5 2 RI = (14 - 7) / (14 - 6) x 100 = 87,5 6 3 celkový maximálny počet krokov je 14 Namiesto 85,7

23 DELTRAN ACCTRAN Optimalizácia stromov (optimizing trees)
a posteriori aktivita, ktorá nepomáha konštruovať stromy, ale vyhodnocuje už skonštruované stromy. Ak máme viac rovnako parsimonických stromov pri určitej znalosti vlastností znakov môžme zvoliť buď strom, pri ktorom uprednostňujeme reverzie pred paralelizmami alebo naopak DELTRAN DELays evolutionary TRANSformation of a character on a tree paralelizmy 9 ACCTRAN ACCelerates evolutionary TRANsformation of a character on a tree reverzie 9

24 Metódy tvorby stromov Presné metódy Vyčerpávajúce hľadanie (exhaustive search, implicit enumeration) Branch-and-bound (ohraničovanie vetiev) Heuristické algoritmy Približné (quick-and-dirty) metódy, ktoré však nezaručujú nájdenie najkratšieho stromu Úpravy počiatočných stromov Výmena vetiev (branch swapping)

25 Metódy tvorby stromov Vyčerpávajúce hľadanie (exhaustive search, implicit enumeration)

26 Vyčerpávajúce hľadanie má zmysel ca. do 11 taxónov
B C C A B D A D B E C A D B E C F

27 Každý nezakorenený strom môže byť (teoreticky) zakorenený pozdĺž ktoréhokoľvek konára al. medziuzla
x = C A B D E F Nezakorenené stromy Zakorenené stromy Taxóny x Korene presahuje počet častíc v celom známom vesmíre!!!

28 Metódy tvorby stromov Branch-and-bound (ohraničovanie vetiev) heuristickou metódou sa nájde suboptimálny strom, ktorý slúži ako východiskové kritérium pri počte taxónov do 25

29 Hľadanie globálneho minima
Heuristické algoritmy Približné (quick-and-dirty) metódy, ktoré však nezaručujú nájdenie najkratšieho stromu Hľadanie globálneho maxima Hľadanie globálneho minima GLOBÁLNE MAXIMUM GLOBÁLNE MAXIMUM lokálne maximum lokálne minimum GLOBÁLNE MINIMUM GLOBÁLNE MINIMUM Pridávanie po krokoch (Stepwise addition) Výmena vetiev (Branch swapping)

30 Heuristické algoritmy Pridávanie po krokoch (stepwise addition)
Najprv sa spoja tri objekty Potom sa náhodne vyberie štvrtý a postupne sa pridáva k trom existujúcim vetvám (konárom, branch) Jednotlivé stromy sa posudzujú podľa optimalizačného kritéria a jeden alebo viaceré najkratšie sa ponechajú do ďalšieho kola, kde sa pridáva piaty objekt, atď. A B C C A B D D C B A C A B D

31 Proces pokračuje až do vyčerpania všetkých objektov
Heuristické hľadanie možno viackrát zopakovať s inými východiskovými objektmi – opakované replikácie (Nreps v PAUP) Heuristický algoritmus môže začať aj s Wagnerovým stromom, na ktorom ktorom v jednotlivých krokoch rôznymi metódami vymieňame vetvy (branch swaping), pričom aj tu sa v každom kroku ponecháva obmedzené množstvo stromov, ktoré ďalej „swapujeme“.

32 Výmena vetiev (branch swapping)
Výmena susedných objektov – nearest neighbor interchange (NNI)

33 A B C D E F G A D B C E F G A D B C E F G A D B C E F G Výmena susedných objektov – nearest neighbor interchange (NNI)

34 Výmena vetiev (branch swapping)
Prerezávanie vetiev (podstromov) a vrúbľovanie (roubování) – subtree pruning and regrafting (SPR)

35 A B C D E F G E B C D F G A F G E B C D A G B C D E F A Prerezávanie vetiev (podstromov) a vrúbľovanie (roubování) – subtree pruning and regrafting (SPR)

36 Výmena vetiev (branch swapping) Delenie a znovuspájanie stromov – tree bisection and reconnection (TBR)

37 A B C D E F G G D C B E F A Rôzne zakoreňuje G C D B E F A G B C D E F A Delenie a znovuspájanie stromov – tree bisection and reconnection (TBR)

38 TBR vyskúša oveľa viac stromov ako SPR
TBR je teda efektívnejšia v hľadaní najkratšieho stromu, ale hľadanie aj oveľa dlhšie trvá TBR nie je oveľa efektívnejšou metódou, ak swapujeme strom, ktorý je veľmi vzdialený od optimálneho stromu – potenciálne každé SPR swapovanie môže nájsť kratší strom

39 Konsenzuálne stromy (consensus trees)
A A A B + B + C C C B A 67% B väčšinové stromy (majority-rule) C A striktné konsenzuálne stromy (strict) B C

40 Väčšinové stromy (majority-rule)
koľkokrát sa každá časť stromu opakuje v pôvodnom súbore väčšinový konsenzuálny strom nezakorenených stromov

41 Striktné konsenzuálne
stromy (strict consensus trees)

42 Striktné konsenzuálne stromy (strict consensus trees)
A B C D E F G H A B C D E F G H A B C D E F G H AB CD ABCD GH FGH EFGH AB CD ABCD FG FGH EFGH striktný konsenzuálny strom komponenty

43 Nejednoznačná pozícia jediného jedinca môže zapríčiniť kolaps (aj silný signál v dátach môže byť narušený pridaním problematického jedinca do súboru) A B C D E F G H A H B C D E F G A B C D E F G H AB CD ABCD GH FGH EFGH AH ABH CD ABCDH FG EFGH striktný konsenzuálny strom komponenty

44 Polytómia je dôsledkom:
1. Chýbajúcich dát – nemáme dostatok znakov (variability), aby sme rozlíšili skupiny 2. Konfliktu v dátach – znaky rovnako podporujú umiestnenie objektu na strome na dvoch rôznych miestach ( => chýbajúce dáta) Polytómiu neinterpretujeme ako rýchlu radiáciu – ide o neurčitosť v dátach !!!

45 Adamsove konsenzuálne stromy (Adams consensus trees)
Taxóny spôsobujúce konflikt sa premiestňujú do uzlov, kde už nie sú v konflikte s niektorým z pôvodných stromov

46 A B C D E F G H A H B C D E F G A B C D H E F G A B C D E F G H striktný konsenzuálny strom Adamsov konsenzuálny strom

47 Analyzuje sa každý replikovaný dátový súbor
Bootstrap Zo znakov vytvoríme variácie n-tej triedy z n prvkov s opakovaním (kde n je počet znakov) – „resampling with replacement“ (t.j. vytvoríme nové replikované dátové súbory) Analyzuje sa každý replikovaný dátový súbor Hľadáme, ktoré zhluky sa v jednotlivých analýzach opakujú pôvodná matica dát replikovaný dátový súbor znaky znaky taxóny taxóny A R R Y Y Y Y Y Y A R R R Y Y Y Y Y B R R Y Y Y Y Y Y B R R R Y Y Y Y Y C Y Y Y Y Y R R R C Y Y Y Y Y R R R D Y Y R R R R R R D Y Y Y R R R R R Outgp R R R R R R R R Outgp R R R R R R R R

48 Bootstrap

49 Jack-knife Jack-knife je veľmi podobné bootstrapu a líši sa iba v stratégii výberu znakov Náhodne sa vyberá určité množstvo znakov (napr. 50%), ktoré sa vypustia z analýzy Jack-knife je v programoch k dispozícii len zriedka a používa sa tiež oveľa menej Jack-knife a bootstrap majú tendenciu produkovať podobné výsledky

50 Bremer support = decay analysis
Bremerova podporu (Bremer support) môžme vyjadriť ako počet ďalších krokov na strome, ktoré sú potrebné na to, aby príslušná vetva na strome v striktnom konsenzuálnom strome skolabovala do polytómie. Vetvy na strome, ktoré skolabujú pri tvorbe striktného konsenzuálneho stromu zo všetkých najkratších (najparsimonickejších) stromov majú Bremmer support = 0, tento sa však nezvykne uvádzať, podobne ako vetvy s takouto podporou (uvádzajú sa iba vo väčšinových stromoch). Keď k existujúcim najkratším (najparsimonickejším) stromom pridáme všetky, ktoré sú o jeden krok dlhšie, pri tvorbe striktného konsenzuálneho stromu niektoré vetvy skolabujú, tie majú Bremmer support = 1, atď.

51 Bremer support = decay analysis
Sú dve možné stratégie výpočtu Bremerovej podpory: Vypočítať (zostrojiť) všetky kladogramy, ktoré sú dlhšie o isté počty krokov ako najparsimonickejšie stromy a hľadať pri akej dĺžke stromu príslušná vetva v striktnom konsenzuálnom strome mizne Vypočítať (zostrojiť) všetky kladogramy, ktoré neobsahujú príslušnú vetvu a zistiť ich dĺžku (metóda „reverse constraints“) POZOR: výpočty sú náročné na kompletnosť, pokiaľ hľadanie nedokončíme a predčasne prerušíme, získame príliš vysoké hodnoty Bremerovej podpory

52 Bootstrap Bremer support

53 Pravidlá 1. Klasifikované sú len monofyletické skupiny. 2. Klasifikácia musí byť logicky konzistentná s fylogenetickou hypotézou prijatou autorom. 3. Nezávisle od prijatej konvencie, každá klasifikácia musí byť schopná vyjadriť sesterské vzťahy medzi klasifikovanými skupinami.

54 1. Používa sa Linného systém kategórií.
Konvencie 1. Používa sa Linného systém kategórií. 2. Pri konštrukcii klasifikácie sa robí minimálne nutné množstvo taxonomických rozhodnutí a modifikácií existujúcich klasifikácií. 3. Sekvenčná konvencia: taxóny obsiahnuté v asymetrickej časti kladogramu môžu byť klasifikované v tej istej kategórii a usporiadané v poradí podľa ich odvetvovania (prvý taxonón je sesterský všetkým ostatným, ďalší je sesterský všetkým zostávajúcim atď.). Subphyllum Vertebrata Infraphyllum Myxinioidea Infraphyllum Petromyzontia Infraphyllum Gnathostomata

55 4. Taxóny, ktorých vzťahy sú polytomické sa umiestňujú do toho istého ranku (kategórie) ako sedis mutabilis Subphyllum Vertebrata Infraphyllum Myxinioidea (sedis mutabilis) Infraphyllum Petromyzontia (sedis mutabilis) Infraphyllum Gnathostomata (sedis mutabilis) Superclass Chondrichthys Superclass Teleostomi 5. Monofyletické taxóny s nejasnými vzťahmi sa umiestňujú ako incertae sedis na tú úroveň hierarchie, kde sú ich vťahy známe aspoň s istou určitosťou

56 6. Skupina, o ktorej nie je jasné či je monofyletická, parafyletická alebo polyfyletická môže byť začlenená do fylogenetickej klasifikácie s tým, že sa považuje za incertae sedis a jej meno je uvedené v uvodzovkách

57 7. S fosílnymi taxónmi sa zaobchádza inak ako s recentnými
7. S fosílnymi taxónmi sa zaobchádza inak ako s recentnými. V prípade, źe sa umiestňujú do sekvencie podľa konvencie 3 označujú sa buď krížikom alebo sa umiestnia v pozícii neutrálneho ranku (kategórie) „plesion“.

58 8. Druhy, ktoré sú predkami nejakej skupiny (ancestral species, stem species) sa umiestňujú do zátvorky vedľa skupiny, ktorá obsahuje ich potomkov.

59 9. Taxóny hybridného pôvodu sa zvýrazňujú umiestnením rodičovských druhov do zátvorky vedľa mena taxónu.

60 Fylokód – navrhovaný súbor pravidiel regulujúcich tzv
Fylokód – navrhovaný súbor pravidiel regulujúcich tzv. fylogenetickú nomenklatúru Zatiaľ len „draft“ verzie verzia 1 – (verzia 2a – , 2b – , verzia 3a – , verzia 4a – , verzia 4b , verzia 4c – Jan 2010) International Society for Phylogenetic Nomenclature (ISPN) – od roku 2004 Spolu so začiatkom platnosti Fylokódu by mala byť uverejnená publikácia uvádzajúca fylogenetické definície široko užívaných mien pre clades, zároveň by mal byť uvedený do „prevádzky“ registračný systém.

61

62 Fylogenetická taxonómia, fylogenetická nomenklatúra
Fylogenetická taxonómia (de Queiroz & Gauthier 1992): časť fylogenetickej systematiky, ktorá sa zaoberá prezentáciou fylogenetických vzťahov. Fylogenetická nomenklatúra Taxóny majú hierachické vzťahy ale nepoužívajú sa žiadne kategórie (priradenie kategórie, ranku nie je súčasťou procesu pomenovávania). Fylokód regulujúci fylogéneticu nomenklatúru zatiaľ poskytuje pravidlá pre pomenovanie clades, pravidlá pre pomenovanie druhov sa riadia klasickými kódmi nomenklatúry (s možnými neskoršími úpravami). Mená nad úrovňou druhu nemajú typy (v zmysle predošlých kódov), majú však fylogenetické definície. Synonymá sú mená, ktorých fylogenetická definícia sa vzťahuje k tomu istému clade. Nové mená by mali podliehať centrálnej registrácii.

63 Fylogenetická taxonómia, fylogenetická nomenklatúra
„Klasická“ taxonómia a nomenklatúra: používa sa Linného systém kategórií nomenklatúra a taxonómia sú oddelené meno taxónu je definované jeho typom mená majú typy ale nemajú pevne vymedzený rozsah taxóny majú vymedzený rozsah ale nemajú typ napr. Asteraceae, taxón v kategórii čeľade, ktorý zahŕňa rod Aster ako jeho typ Fylogenetická taxonómia a nomenklatúra: nepoužíva sa systém kategórií nomenklatúra sa odvíja od určitého taxonomického systému meno je definované špecifikátormi (specifier, druh, dokladový exemplár alebo synapomorfia), typ má len druhové meno fylogenetická nomenklatúra pomenováva iba druhy a clades napr. Asteraceae je clade, vychádzajúci z najbližšieho spoločného predka Barnadesia a Aster

64 c a b Fylogenetické definície mien A B Z A A M node based
branch [stem] based apomorphy based meno sa definuje pomocou a – odkazu na najbližšieho spoločného predka dvoch taxónov a všetkých jeho potomkov [“< A&B” alebo “<A&B&C&D”] b – odkazu na všetky organizmy, ktoré majú bližšieho spoločného predka s jedným označeným organizmom než s druhým označeným organizmom [“>A~Z”] c – odkazu na prvého predka, u ktorého sa vyvinul určitý znak a na všetkým jeho potomkov [“>M (A)”]

65 Fylogenetické definície mien
Branch recentné a/alebo poznané druhy („branch-modified node based“ a „apomorphy-modified node based“ definície zahŕňajú iba recentné druhy – crown clades) vyhynulé a/alebo nepoznané druhy

66 Fylogenetické definície mien
crown clade total clade crown clade – recentné organizmy, používanejšie resp. známejšie pomenovanie (lepšia komunikácia neontológov a paleontológov) total clade – vrátane vyhynutých druhov (je možné neformálne označenie pan-Mammalia s malým „p“ a nie kurzívou)

67 „Total clades“ môžu mať aj formálne mená:
Ak Testudines je meno pre “crown clade” potom meno pre pan-clade bude Pan-Testudines Definícia Pan-Testudines bude potom typu “branch-based”: celkový (total) clade, ktorý zahŕňa “crown clade” Testudines a všetky vyhynuté organizmy alebo druhy, ktoré majú rovnakého najbližšieho predka s Testudines a nie s iným, vylučujúcim sa “crown clade“ [“total (Testudines)”]

68 Fylokód je možné používať spolu s existujúcimi kódmi (ICBN, ICZN, BC, ICVCN)
Koncepcia synonymiky, homonýmie a priority (precedence) je nezávislá na kategóriách (rankoch) Predtým existujúce mená (preexisting names) sú mená ustanovené v súlade s predchádzajúcimi kódmi Mená clades môžu byť ustanovené buď konverziou predtým existujúcich mien alebo uvedením nových mien Konvertované mená sú mená ustanovené podľa Fylokódu Aby bolo meno ustanovené podľa Fylokódu, musí byť registrované v ústrednej databáze Meno je formálne zaregistrované až po jeho uverejnení Aby mohlo byť meno ustanovené, musí byť k nemu uvedená fylogenetická definícia, ktorá môže byť založená na uzloch, vetvách alebo apomorfiách Homonymá sú mená, ktoré sa píšu rovnako ale sú založené na rôznych fylogenetických definíciách

69 Synonymá sú mená, ktoré sa píšu rôzne ale sú založené na tej istej definícii (homodefinitional) alebo na rôznej definícii (heterodefinitional); mená založené na tej istej definícii sú synonymami vždy, či sú mená založené na rôznych definíciách záleží na fylogenetickom kontexte Fylogenetické definície sú považované za rôzne, ak sú toho istého druhu (založené na uzloch, kmeňoch alebo apomorfiách) ale citujú odlišné špecifikátory alebo ak sú rôzneho druhu Druh a jeho typový dokladový exemplár sa považujú za ten istý špecifikátor Špecifikátory (specifiers) môžu byť druhy, dokladové exempláre alebo synapomorfie, ktoré sú uvedené vo fylogenetickej definícii, rozoznávajú sa vnútorné a vonkajšie špecifikátory Bližšie určujúca doložka (qualifying clause) – upresňuje napr. jednu z alternatívnych hypotéz evolučných vzťahov, pri ktorej môže byť meno použité

70 Qualifying clause Lepidosauriformes definované ako najširší clade obsahujúci Lacerta agilis ale nie Youngina capensis Ak sa však ukáže, že Youngina capensis je mimo uzlom definovaného clade pomenovaného Sauria potom meno Lepidosauriformes bude odkazovať na podstatne širší clade a zmení svoj význam Tomuto možno zabrániť definíciou Lepidosauriformes ako „najširší subclade Sauria (clade (Lacerta agilis + Crocodilus niloticus)) obsahujúci Lacerta agilis ale nie Youngina capensis. Potom bude Lepidosauriformes synonymom Lepidosauromorpha a nie širšieho clade)

71 Mená druhov Fylokód - verzia 4c - január 2010 Regulácia druhových mien sa ponecháva na „klasické“ kódy botanickej, zoologickej, bakteriologickej ... nomenklatúry Rodová časť binómu sa označuje ako „prenomen“, považuje sa za prvú časť druhového mena a nemusí predstavovať clade v zmysle fylokódu Mal by existovať spôsob označenia, z ktorého bude zrejmé, či rodové meno označuje clade alebo nie (napr. ©Hypotheticus označuje clade, [R]Hypotheticus clade neoznačuje) Po tom, čo je meno druhu publikované v súlade s „klasickým kódom, druhá časť binómu sa môže kombinovať s menami clade, ktoré nie sú totožné s „prenomen“, ak sa nepoužije „prenomen“, malo by sa uviesť meno autora a rok publikácie – Vultur gryphus Linnaeus sa môže uvádzať ako Vultur gryphus, Vultur gryphus Linnaeus, gryphus Linnaeus 1758 alebo Aves/gryphus Linnaeus 1753, Aves/Vultur gryphus Linnaeus.

72 BERRY, P. E. 2002. Biological inventories and the PhyloCode
BERRY, P. E Biological inventories and the PhyloCode. Taxon 51: BRUMMITT, R. K How to chop up the tree. Taxon 51: CANTINO, P. D Phylogenetic nomenclature: addressing some concerns. Taxon 49: CANTINO, P. D., H. N. BRYANT, K. DE QUEIROZ, M. J. DONOGHUE, T. ERIKSSON, D. M. HILLIS & M. S. Y. LEE Species names in phylogenetic nomenclature. Syst. Biol. 48: DE QUEIROZ, K The Linnaean hierarchy and the evolutionization of taxonomy, with emphasis on the problem of nomenclature. Aliso 15: DE QUEIROZ, K. & J. GAUTHIER Phylogenetic taxonomy. Annual Rev. Ecol. Syst. 23: DE QUEIROZ, K. & J. GAUTHIER Toward a phylogenetic system of biological nomenclature. Trends Ecol. Evol. 9: FOREY, P. L PhyloCode - pain, no gain. Taxon 51: STUESSY, T.F Taxon names are not defined. Taxon 49:

73 Kladistika a biogeografia
Wormaldia kisoensis group (Trichoptera)


Download ppt "Hennigova metóda znaky (transf. série)"

Similar presentations


Ads by Google