2.2. Populiacinės ir kiekybinės genetikos pagrindai

2.2. Populiacinės ir kiekybinės genetikos pagrindai
Populiac genet 2.2. Populiacinės ir kiekybinės genetikos pagrindai Populiacinės genetikos pagrindinės koncepcijos: Populiacijos dydis Genotipų ir alelių dažniai Genetinė pusiausvyra Genetinė įvairovė ir polimorfizmas Reprodukcinės ir poravimosi sistemos Genetinę įvairovę lemiantys veiksniai

Definicijos Definicijos Populiacinė genetika – genetikos mokslo sritis tirianti alelių dažnius ir jų kitimą populiacijose Populiacija – tai tam tikroje teritorijoje egzistuojanti laisvai besikryžminančių (panmiksija) individų sankaupa, daugiau ar mažiau izoliuota nuo kitų sankaupų. Populiacija genetine prasme – tai grupė individų, besidalinančių bendru genų fondu ir turinčių galimybę kryžmintis tarpusavyje. Fenotipas – individo požymių visuma Genotipas – individo genetinės informacijos visuma (arba jos dalis), genų rinkinys Alelis – vienas iš geno dviejų arba keleto alternatyvių formų galinčių egzistuoti viename lokuse.

Efektyvusis populiacijos dydis Ne
Pop dydis Ne Efektyvusis populiacijos dydis Ne Efektyvusis populiacijos dydis (gausumas) Ne – tai individų, dalyvaujančių naujos kartos kūrime (t.y. - duodančių palikuonis), skaičius Efektyvusis populiacijos dydis Ne yra kelis kartus ar net dešimtis kartų mažesnis, nei bendras individų skaičius populiacijoje Nc (census population size) dėl šių priežasčių: populiacijos gausumo kitimo skirtingose generacijose nevienodo individų derėjimo nevienodo lyčių santykio persidengiančių generacijų geografinio populiacijos pasiskleidimo

Ne kitimas Populiacijos dydžio (gausumo) kitimas ontogenezėje ir keičiantis generacijoms 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 Medžių skaičius Nc I generacija II generacija Ne (apskaičiuotas) Ne (faktinis) 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Metai

Efektyvaus populiacijos dydžio įvertinimas
Ne ivertinimas Efektyvaus populiacijos dydžio įvertinimas 1. Pagal populiacijų dydžio fluktuaciją 1/Ne=1/t(1/N1+1/N2+…+1/Nt) t - generacijų skaičius, Nt – Ne kiekvienoje generacijoje jei Ne penkiose generacijose yra 20, 80, 100, 125 ir 175, tai Ne=58 2. Pagal lyčių santykį Ne = (4Nm•Nf)/(Nm+Nf) Nm – tėvinių medžių skaičius, Nf – motininių medžių skaičius jei 250 tėvinių ir 250 motininių medžių, tai Ne = 500 jei 50 tėvinių ir 450 motinių medžių, tada Ne = 180 3. Pagal šeimų dydžio kintamumą Ne = 4Nc/(2+2) jei individų kiekio šeimoje variansa 2 = 5, populiacijos dydis Nc= 100, tai Ne=57

Efektyvaus populiacijos dydžio mažėjimo pasekmės:
Ne mazejimo pasekmes Efektyvaus populiacijos dydžio mažėjimo pasekmės: Dėl atsitiktinės alelių dažnių variacijos vyksta genetinis dreifas - alelių fiksacija (įsigalėjimas) ir praradimas Didėja inbrydingas – kryžminimasis tarp giminingų individų Didėja homozigotiškumas Vyksta diferenciacija į subpopuliacijas Pasireiškia “butelio kaklelio” efektas Pasireiškia įsikūrimo efektas

Hardžio-Weinbergo principai
Hardzio-Veinbergo Hardžio-Weinbergo principai Gausioje populiacijoje, kurioje visi individai kryžminasi laisvai ir atsitiktinai, kurioje nevyksta selekcija, mutacijos, genetinis dreifas ir migracija: Genotipų dažniai yra alelių dažnių produktas Alelių ir genotipų dažniai populiacijoje nesikeičia iš kartos į kartą Jei populiacijoje pakinta genotipų dažniai be alelių dažnių pokyčių, po vienos generacijos nusistovi genotipų pasiskirstymo pusiausvyra, atitinkanti alelių dažnius Jei populiacijoje pakinta alelių dažniai, po vienos generacijos nusistovi genotipų pasiskirstymo pusiausvyra, atitinkanti naujus alelių dažnius

Alelių ir genotipu dažnis
Genotipų dažnis yra alelių dažnių produktas: a1a1 a1a2 a2a2 p2 2pq q2 Alelių dažnis: P(a1) = [2(a1a1) + (a1a2)]/2n Alelio a1 dažnis xxx Dvigubas homozigotinių individų skaičius (nes homozigotos turi dvi to pačio a1 alelio kopijas) Padalinta iš dvigubo individų skaičiaus pavyzdyje (kadangi kiekvienas individas turi du alelius lokuse) Heterozigotinių genotipų su tuo aleliu skaičius (nes heterozigota turi tik vieną a1 alelį)

Al dazn heterozig homozig
Alelių dažniai ir homozigotinių ir heterozigotinių genotipų dažniai HWE populiacijoje A alelio dažnis p 1,0 - 0,8 - 0,6 - 0,4 - 0,2 - 0,0 - 0, , , , ,0 I l l l l l Genotipų dažniai Homozigotų AA Homozigotų aa Q = q2 P = p2 Heterozigotų Aa H = 2pq I l l l l l 0, , , , ,0 a alelio dažnis q Didžiausias heterozigotinių genotipų (Aa) dažnis yra esant alelių dažniui 0,3-0,7

Pirmoji generacija Antroji generacija
Hardzio-Veinbergo Alelių ir genotipų dažniai populiacijoje nesikeičia iš kartos į kartą Jei populiacijoje pakinta genotipų dažniai be alelių dažnių pokyčių, po vienos generacijos nusistovi genotipų pasiskirstymo pusiausvyra, atitinkanti alelių dažnius Pirmoji generacija Antroji generacija Popu-liacija Genotipų dažniai G0 Alelių dažniai G0 A1 A1 A1 A2 A2 A2 p q Pop. 1 0.6 0.2 0.7 0.3 Pop. 2 0.49 0.42 0.09 Pop. 3 0.4 0.0 Genotipų dažniai G1 Alelių dažniai G1 A1 A1 A1 A2 A2 A2 p q 0.49 0.42 0.09 0.7 0.3 Jei populiacijoje pakinta alelių dažniai, po vienos generacijos nusistovi genotipų pasiskirstymo pusiausvyra, atitinkanti naujus alelių dažnius

Retieji plačiai paplitę
Aleliu tipai Aleliai pagal dažnumą ir paplitimą skirstomi į 4 grupes: Paplitimas Dažnis Plačiai paplitę Lokalūs Dažni Dažni plačiai paplitę Dažni lokalūs Retieji Retieji plačiai paplitę Retieji lokalūs

Aleliu daznis ir kiekis
Evoliucijai, selekcijai ir medynų genetinei įvairovei svarbūs skirtingo dažnio aleliai: medynų įvairovei svarbūs vidutinio dažnio aleliai (q>0,1), selekcijai svarbūs retesni aleliai (q>0,01) ir didesnis alelių skaičius, evoliucijai svarbūs ir patys retieji aleliai ir didelis jų skaičius Alelių kiekis svarbūs evoliucijai svarbūs selekcijai svarbūs medynų įvairovei , ,50 retieji aleliai Alelių dažnis (q) plačiai paplitę aleliai nedažni aleliai pagal Danell 1993

Genu dažn ir adityv variacija
Adityvinę variaciją (kiekybinių požymių variaciją) labiausiai lemia vidutinio dažnio aleliai (q= ). Todėl natūrali arba dirbtinė selekcija pirmiausiai įtakoja vidutinio dažnio alelius Adityvinė variacija 0.6 0.4 0.2 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Genų dažnis (q)

Ind sk ir add var Genetinė variacija priklausomai nuo populiacijoje atrenkamų medžių skaičiaus Išliekanti adityvinė variacija 0.99 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0.93 Atrinkus 50 medžių išlaikomi 99% visos populiacijos genetinės įvairovės Atrinkus 5 medžius išlaikomi 93% visos populiacijos genetinės įvairovės N=5 N=50 1 10 100 1000 Atrinktų (atsitiktine tvarka) medžių skaičius

Individu skaicius Individų skaičius reikalingas siekiant apimti retuosius/ mažo dažnio alelius Alelių dažnis Tikimybė apimti retuosius alelius: Individų skaičius, vnt. 1142 916 754 pagal Gregorius 1980

Gen var itakojantys veiksniai
Genetinę įvairovę - alelių dažnius ir genų kiekį - populiacijose įtakojantys veiksniai: Mutacijos – atsitikinai atsirandantys genų pokyčiai Genų pernešimas (gene flow) – genų migracija iš vienos populiacijos į kitą, dėl ko pakinta genų dažnis Genetinis dreifas (genetic drift) – atsitiktinis alelių praradimas mažose populiacijose Fenotipinis (fenogenetinis) plastiškumas – genotipo požymio amplitudė nustatyta bent dviejose aplinkose Natūrali atranka – mažiau prisitaikiusių genotipų iškritimas iš populiacijos lemiantis nevienodą alelių perdavimą sekančiai generacijai ir didinantis prisitaikymą Neatsitiktinis kryžminimasis – giminingų individų, arba individų su panašiais fenotipais poravimasis Įsikūrimo efektas – reiškinys, kai tik dalis genotipų dalyvauja paliekant palikuonis ir genotipų dažnis tampa skirtingas naujoje populiacijoje Stochastiniai procesai (populiacinės bangos) – individų gausumo svyravimai populiacijose

Populiacijos genetinė sistema
Pop genet sistema Populiacijos genetinė sistema Populiacija Fenotipinė struktūra Aplinkos modifikacijos Genų veiklos moda APLINKA Gretima populiacija Sėklų (zigotų) migracija Genotipinė struktūra Gyvybingumo atranka Įtaka poravimuisi Mutacijos Poravimosi sistema Žiedadulkių (gametų) migracija Populiacijos dydis Fertilumo atranka Genetinė struktūra pagal Hattemer & Gillet 2000

Genetinė ir genotipinė įvairovė keičiantis generacijoms
Gen ir genet ivairove Genetinė ir genotipinė įvairovė keičiantis generacijoms Zigotos (sėklos) Sėklų pernešimas Atranka pagal gyvybingumą Atsitiktinumai Suaugę medžiai Žiedadulkių pernešimas Gametos (žiedadulkės) Atranka pagal fertilumą Poravimosi sistema Mutacijos Atsitiktinumai Zigotos

Genvar itak veiksniai Veiksnių įtaka genetinei variacijai tarp populiacijų (tarppopuliacinei diferenciacijai) ir populiacijų viduje (pagal Eriksson 1997, 1998) Disruptyvinė atranka Stabilizuojanti arba kryptinga atranka Tarppopuliacinė genetinė variacija (diferenciacija) Genetinis dreifas Genų pernešimas Įsikūrimo efektas Butelio kakl.efektas Fenotipinis plastiškumas Mutacijos Variaciją mažina Variaciją didina Stabilizuojanti arba kryptinga atranka Genetinė variacija populiacijos viduje Disruptyvinė atranka Genetinis dreifas Įsikūrimo efektas Genų pernešimas Butelio kakl. efekt Neatsitiktinis kryžminimasis Inbrydingas Mutacijos Pasir. porav. Individų fenotipinis plastiškumas

Evol jegos ir allel Skirtinų evoliucinių jėgų poveikis alelių dažniui ir genetinei įvairovei. Mėlynos rodyklės rodo variacijos didėjimą populiacijose, raudonos – mažėjimą (alelių praradimą arba fiksaciją) A alelio dažnis

Daznio pok del atrankos
Naudingų genų dažnių pokytis dėl atrankos Genų dažnis p – A geno dažnis, q – a geno dažnis, s – AA ir aa genotipų prisitaikymo skirtingumas (selekcijos koeficientas, žuvusiųjų proporcija) 0.25 0.50 0.75 1.00 dominantinių Dominantinių genų dažnis keičiasi greitai, kai jie reti, o lėtai – kai dažni. Atsparumo požymius lemia pavieniai domitantiniai genai, taigi, populiacijose šias savybes lemiančių genų dažnis pradžioje keičiasi greitai. S = 3 % recessyvinių Recesyvinių genų dažnis keičiasi lėtai, kai jie reti, o greitai – kai dažni 200 400 600 800 1000 1200 Laikas - generacijų skaičius

Daznio pok del atrankos
Žalingų genų dažnių pokytis dėl atrankos Genų/alelių dažnis Genotipų prisitaikymo laipsnis: AA = 1.0 Aa = 1.0 aa = 0.01 a alelis Laikas - generacijų skaičius Žalingo a alelio dažnis populiacijoje mažėja lėtai, nes jis išlieka heterozigotose, kurių prisitaikymas išlieka geras dėka nežalingo dominuojančio A alelio

Genų dreifas V = [1 - (1/(2Ne))]t E = m - (1-pj)2Ne
Genu dreifas Genų dreifas - tai genetinės variacijos praradimas dėl atsitiktinių priežasčių vykstant kartų kaitai: čia: V – variacijos praradimas t – laikas (generacijų skaičius) Ne – efektyvusis populiacijos dydis V = [1 - (1/(2Ne))]t Genų dreifas labiausiai pasireiškia mažose populiacijose: - kai Ne = 1, tada genetinė variacija per vieną generaciją sumažėja 50% - kai Ne = 10, tada genetinė variacija per 10 generacijų sumažėja 60% - alelių praradimas: E = m - (1-pj)2Ne čia: E – alelių praradimas m – pirminis alelių kiekis pj – j-tojo alelio dažnis Ne – efektyvusis populiacijos dydis

Aditiv variance Populiacijos dydis, vnt. Generacijų skaičius: Išliekanti adityvinė variacija Adityvinė variacija prarandama = 1 2Ne Išliekanti genetinė adityvinė variacija po 1, 10 ir 50 generacijų, priklausomai nuo populiacijų dydžio (pagal Danell 1993)

Kiekyb vs kokyb pozymiai
Butelio kaklelio efektas kiekybiniams ir kokybiniams požymiams I generacija Laikas II generacija Kiekybiniai požymiai Išlikimo limitai Genetinė variacija Kokybiniai požymiai a1a2 a1a1 a2a2 Keičiantis aplinkos sąlygoms, adaptacinių požymių kiekybinis paveldimumas yra pranašesnis nei kokybinis paveldimumas, nes butelio kaklelio efekto išdavoje išlieka daugiau genetinės įvairovės Butelio kaklelio efektas stipriai sumažina genetinę įvairovę, tačiau kartais jis atlieka teigiamą funkciją – išplatina retuosius alelius

Neatsitiktinis kryzminimasis
Neatsitiktinis kryžminimasis Neatsitiktinis kryzminimasis Inbrydingas: Poravimasis tarp giminingų individų, pvz. – tarp arčiau vienas kito augančių medžių Pasirinktinis poravimasis: kai poruojasi panašaus fenotipo individai, pvz. ankstyvos fenologijos motinos su ankstyvosios fenologijos tėvais Neatsitiktini kryžminimasis mažina heterogeniškumą, mažina genetinę įvairovę, pažeidžia alelių dažnių pasiskirstymo pusiausvyrą populiacijoje, mažina populiacijos tvarumą ir kt.

Inbrydingas Inbrydingas – tai kryžminimasis tarp giminingų individų
Dėl inbrydingo sumažėja heterozigotinių individų dažnis populiacijoje Inbrydingo koeficientas F rodo heterozigotinių individų proporcijos sumažėjimą lyginant su heterozigotinių individų proporcija atsitiktinai besikryžminančioje populiacijoje: Generacijos 100.0 75.5 50.0 25.5 0.0 % Homozigotiškumas Heterozigotiškumas

Inbrydingo depresija mF = m0 – 2F Sdpq Augimas,%
F – inbrydingo koeficientas mF – požymio reikšmė esant inbrydingui F m0 – požymio reikšmė be inbrydingo d – dominantinis nukrypimas p, q – vidutinis genų dažnis lokuse atsakingame už požymį mF = m0 – 2F Sdpq 20 40 60 80 100 Augimas,% Negiminingi poravimaisi Pusiausibų poravimaisi Sibų poravimaisi Savidulka 2-os kartos savidulka 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 Inbrydingo koeficientas

Adityvinio paveldėjimo atveju požymį lemia daugelio alelių suminis poveikis
Kryžminantis genotipams AaBbCcDc x AaBbCcDc gaunami palikuonys: Adityvinis paveld Individų skaičius 10 20 30 40 50 60 70 80 AaBbCcDd Normalusis pasiskirstymas AaBbCcdd AABbCcDd AaBbccdd AABBCcDd Aabbccdd AABBCCDd aabbccdd AABBCCDD 20 20.1 20.2 20.3 20.4 20.5 20.6 207 20.8 Medžių aukščio klasės Kiekviename lokuse dominantinis alelis prideda 0,1m aukščio: aabbccdd genotipo aukštis bus 20 m, AaBbCcDd – 20,4 m, o AABBCCDD – 20,8

Gen map wood Kiekybinius požymius lemia vienu metu daug genų (QTL), išsidėsčiusių daugelyje chromosomų vietų (Populus genolapyje medžių aukščio QTL pažymėti raudonai) Medienos LG-1(I) LG-2(VI) LG-19(XII) LG-4(III) LG-5(II) LG-3(X) LG-6(XIII) LG-24 LG-25 LG-26 LG-27 LG-28 LG-9(XI) LG-10 LG-11(XVIII) LG-12(IV) LG-13(VIII) LG-14 LG-22 LG-15 LG-29 LG-16(XIV) LG-18 LG-30 LG-17 LG-23 LG-20(XVI) LG-7 LG-8(V) LG-21 Height Age 4 Boardman, Biomass Age 1 Wallula, Basal Callus Wallula Height Age 1 Lateral Root Growth Height Age 4 Boardman Height & Diameter Age 8 Clatskanie Diameter Age 4 Lateral Root Length Diameter Age 4 Boardman Clatskanie, Biomass Age 1 Wallula Root Biomass Root Initiation 0 cM 20 cM

Bendroji ir specifinė kombinacinė galia
Kombinacine galia Bendroji ir specifinė kombinacinė galia Skirtingi medžiai nevienodai perduoda savo savybes palikuonims: Tėvinis medis Motinmedžių vidurkiai x 30,6 31 28 32 30 28,8 19 33 26,2 27,0 24,2 25,8 25,0 - 26 22 20 6 26,4 34 24 5 27 21 25 4 24,8 23 3 2 25,6 1 x Didelė bendroji kombinacinė galia BKG Motininis medis Didelė specifinė kombinacinė galia SKG – šeimos vidur-kio nukrypimas nuo bendrojo vidurkio Bendras vidurkis Didelė bendroji kombinacinė galia BKG – medžio palikuonių vidurkio nukrypimas nuo bendrojo vidurkio

Medžių požymių grupės Požymis Adapa - ciniai Produk tyvumo Stiebų
Sel pozymiai Požymis Adapa - ciniai Produk tyvumo Stiebų kokybės Medienos Medžio aukštis +++ ++ Stiebo skersmuo + Radialinis prieaugis (rievių plotis) Stiebo tūrs Stiebo tūris/lajos projekc. plotas Lajos plotis Sauso stiebo svoris (biomasė) Pumpurų sprogimo fenologija Lapų geltimo fenologija Atsparumas šalnomis Atsparumas ligoms Pleištinis ūglis Dviviršūniškumas Stiebų skaičius Antrinis augimas Stiebo tiesumas Šakų storis Šakų prisegimo kampas Medienos tankis minimalus tankis Medienos maksimalus tankis Medienos tankio tolygumas Medienos susitraukimas Medienos stiprumas Medienos atsparumas lenkimui Branduolio medienos spalva Kompresinės medienos buvimas Ce liuliozės kiekis medienoje Lignino kiekis medienoje Repro- dukciniai Žydėjimo ankstyvumas Žydėjimo gausa Žydėjimo lytinė asimetrija Vegetatyvinis dauginimas Medžių požymių grupės

Kiekvienas pozymis Kiekvieną požymį apsprendžia daugelis komponentų
Aukštis Augimo sparta Augimo periodas Maistmedžiagių efektyvumas Vandens naudojimo efektyvumas Fotosintezės aktyvumas Maistmedžiagių paėmimas iš dirvožemio Maistmedžiagių panaudojimas Maistmedžiagių relokacija Kiekvieną iš šių komponentų apsprendžia daug įvairialypių biosintezės ir metabolizmo kelių, kuriuos reguliuoja daugelis enzimų ir, kartu, daugelis genų. Biotechnologinės selekcijos pagalba modifikuojant kiekvieną iš jų atskirai gali būti suardamas balansas tarp atskirų komponentų. Be to efektyvumas gali būti nedidelis, nes augimą gali riboti kitas nepagerintasis komponentas.

Medziu ypatybes Medžių biologinės ypatybės įtakojančios genetinius procesus Medžių ilgaamžiškumas – lėtas ilgas vystymasis ir vėlyva branda. Daugelis ūkinių ir adaptyvinių požymių lemiami daugelio alelių ir yra paveldimi adityviškai. Kryžmadulkinė poravimosi sistema labai apriboja savidulką ir poravimąsi tarp giminingų individų ir tuo apsaugo nuo alelių fiksacijos (atskirų alelių įsigalėjimo populiacijoje) Dėl didelio heterozigotiškumo medžių populiacijose sukaupta daug recesyvinių alelių, lemiančių didelį genetinį krūvį ir imbrydingo depresiją

Miško medžių rūšys skiriasi pagal bioekologines ir genetines ypatybes, lemiančias jų adaptacijos galimybes Rūšys

Ppop seim ind var Požymių variacija tarp populiacijų ir populiacijose (Karpotojo beržo) 5 10 15 20 25 Medienos kietumas, mm CV A =0,9 5,0 0,5 9,7 9,5 Švedijos Telšių Tauragės Radviliškio Šakių Dubravos pop. Populiacijų vidurkiai 50 100 150 200 250 300 350 Aukštis, cm A CV =44,0 12,2 28,7 27,7 17,5 Šeimų vidurkiai

Paveldejimas Paveldėjimas a) paveldėjimas – tai panašumo tarp tėvų ir palikuonių laipsnis. Jis įvertinamas regresijos koeficientu) Tėvų fenotipas Palikuonių fenotipas 120 110 90 80 Tėvų fenotipas Palikuonių fenotipas 120 110 90 80 Tėvų ir palikuonių požymio reikšmės priklausombė, kai paveldėjimas aukštas H2 > 0.5 Tėvų ir palikuonių požymio reikšmės priklausomybė, kai paveldėjimas žemas H2 < 0.5 b) paveldėjimas – tai genetinio kintamumo tarp palikuonių santykis su fenotipiniu kintamumu. Jis įvertinamas atitinkamų variansų santykiu. Adityvinė variansa Fenotipinė variansa Paveldėjimo koeficientas (heritability)

H2 vs CVa Skirtingiems požymiams būdingos įvairios genetinės variacijos (CVA) ir paveldėjimo (H2) kombinacijos Aukšta CVA Žema CVA Fenologiniai požymiai: pumpurų sprogimo laikas pumpurų sukrovimo laikas lapų rudeninis geltimas ir kt. Morfologiniai požymiai: žievės forma, žievės spalva, tracheidžių ilgis, medienos tankis, lapų forma, stiebo tiesumas ir kt. Augimo požymiai: aukštis, aukščio prieaugis, skersmuo, stiebo tūris, lajos plotis ir kt. Atsparumo požymiai: atsparumas lapų ligoms, atsparumas puviniui ir kt. Aukštas H2 Žemas H2

Eko-genetinis atsakas/reakcijos normos
Genetinė variacija Nėra plastiškumo (E n.s.) Nėra G x E Genetinė variacija Plastiškumas Nėra G x E I aplinka II aplinka _ x A I aplinka II aplinka _ x B Nėra bendros genet.variacijos Nėra bendrojo plastiškumo (E n.s.) G x E Genetinė variacija 2-je aplinkoje Nera bendrojo plastiškumo (E n.s.) G x E I aplinka II aplinka _ x C D I aplinka II aplinka _ x

Populiacijų, šeimų bei klonų eko-genetinio atsako pobūdis apibūdinamas keletu rodiklių:
Atsako pobudis Adaptyvumo laipsnis Adaptyvumo tipas Reakcijos norma Fenotipinis plastiškumas Didelis Bendrasis Didelė Didelis H, m Didelis našiose, mažas neturtingose augavietėse Specifinis Didelė Didelis Didelis neturtingose, mažas našiose augavietėse Specifinis Maža Mažas Mažas Bendrasis Maža Mažas Na Nb Nc Nd Augavietės našumas

Atsakas pop Ekogenetiškai jautriausios populiacijos Palikuonių perkėlimo tyrimais nustatyta, kad juodalksnio (Alnus glutinosa L.) populiacijos skiriasi eko-genetinio atsako pobūdžiu

Atsako ivertinimas Fenogenetinio plastiškumo, jautrumo ir reakcijos normų įvertinimo būdai ir rodikliai Reakcijos normą charakterizuoja regresinės lygties koeficientas b, c ir kt., o variacinėje analizėje – augavietės variansa H, m Ekogenetinį jautrumą apibūdina regresinės lygties koeficientas R2, o variacinėje analizėje – G x E sąveikos variansa Y=a+b X+cX2 Y=a+b X Fenogenetinį plastiškumą apibūdina skirtumas tarp maksimalios ir minimalios požymio reikšmės kontrastinėse aplinkos sąlygose Na Nb Nc Nd Augavietės našumas

Gen var pasiskirstymas
Genetinės variacijos pasiskirstymas Genetinė variacija pasiskirsčiusi: erdvėje laike Genetinė variacija erdvėje skirstoma į: laipsnišką (klinaliają) variaciją ekotipinę variaciją Genetinė variacija struktūriškai pasiskirsčiusi: tarp populiacjų populiacijose - tarp šeimų šeimose - tarp individų

Laipsniška (klinalioji) variacija ir ekotipinė variacija
Fenofazė pvz. rudeninis lapų geltimas 5 - 4 - Klinalioji variacija Ekotipinė variacija 3 - 2 - 1 - Iš pietų iš šiaurės 0 - Populiacijų palikuonių kilmė

Pop struktura Populiacinės struktūros tipai ir genų pernešimas (Eriksson, Ekberg 2001) - viena didelė populiacija - "kontinento-salų" populiacinė struktūra, genai pernešami iš kontinentinės į salų populiacijas - mažos atskiros populiacijos be žymesnio genų pernešimo - pakopinė populiacinė struktūra, genų pernešimas vyksta tarp gretutinių populiacijų - didelė tęstinė populiacija, kur geografinis atstumas sąlygoja panašumo laipsnį tarp populiacijų

Paprastojo uosio populiacinė struktūra
U pop Paprastojo uosio populiacinė struktūra - Populiacijų ribos - Miško gamtinių regionų ribos - Kilmių (provenencijų) ribos Pliūra, Baliuckas 2001

Populiacinei struktūrai įtakos turėjo ledynmečio prieglobsčio zonų išsidėstymas, poledynmečio vegetacinių zonų kitimas ir populiacijų migracijos keliai Ledynai Medžių populiacijų išlikimo (prieglobsčio) zonos

Ekotipinė populiacinė struktūra
Azuolo pop fen Ekotipinė populiacinė struktūra Boundaries of forest ecoclimatic regions Baliuckas 2001 Paprastojo ąžuolo (Quercus robur L.) Lietuvos populiacijų palikuonys skiriasi pagal fenologinius požymius: pumpurų skleidimosi laiką (mėlyni skrituliai) ir lapų geltimo laiką (juodi skrituliai) trijuose eksperimentiniuose želdiniuose (Šilutės, Panevėžio ir Dubravos).

Sezoninio augimo ritmo reguliaciniai veiksniai
Reguliac veiksniai Sezoninio augimo ritmo reguliaciniai veiksniai modifikuojanti aplinka Tempe-ratūra Fotoperiodas: nakties ilgis Augimo kreivė Teigiamų temperatūrų suma, būtina išvesti iš ramybės būsenos žiema pavasaris vasara ruduo žiema Neigiamų temperatūrų suma, būtina išvesti iš ramybės būsenos Kritinis nakties ilgis, pervedantis į ramybės būseną

Populiac adaptacija Natūralios atrankos dėka išilgai ekologinio gradiento keičiasi alelių dažniai ir formuojasi savitos lokaliai adaptuotos populiacijos Vidutinė temperatūra Vegetacijos sezono ilgis Selekcinis spaudimas Genų migracija Selekcinis spaudimas Natūrali atranka Mutacija Genų migracija Natūrali atranka Mutacija Šiaurė Pietūs

Rusiu atsiradimas Rūšys atsiranda iš populiacijų, pastarosioms vis labiau išsiskiriant pagal savo genetines savybes atsirandant genų pernešimo tarp jų apribojimams R1 R2 R3 R4 R5 Penkios rūšys Keturios rūšys Trys rūšys Dvi rūšys Viena rūšis Populiacijos vystimosi linija Izoliacinis barjeras Laisvas genų pernešimas

Populiacijų deadaptacija šiltėjant klimatui:
Pop deadaptacija medžių fenologija ir augimo ritmas nebeatitinka aplinkos sąlygų sezoniniam kitimo ritmui Žiema pavasaris vasara ruduo žiema Šalnų pakenkimų rizika Šalnų pakenkimų rizika Augimo periodas Pavasario šalnų pažeidimai Rudens šalnų ir žiemos šalčių pažeidimai Determinuoto augimo medžių rūšių (P, E, Ą, U) augimo periodas šiltėjant klimatui Nedeterminuoto augimo medžių rūšių (B, J, D) augimo periodas šiltėjant klimatui

Adaptacija ir dinaminis genetinių išteklių išsaugojimas
Dinaminis GII Adaptacija ir dinaminis genetinių išteklių išsaugojimas tikslas ir principai Tikslas - užtikrinti rūšies adaptacinį potencialą Adaptabilumo maximizavimas Ex-situ ir in-situ populiacijų tinklas sukuriamas ir valdomas pagal dinaminius MPBS principus Esamos adaptacijos įjungimas Adityvinės variacijos sukaupimas Pakankamas Ne - išvengiama genų dreifo Natūralios atrankos panaudojimas Regeneracijos užtikrinimas Nuolatinis prisitaikymas ir vystimasis Ilgalaikis ir tvarus

MPBS Miško medžių genetinių išteklių dinaminio išsaugojimo pagal daugiapopuliacinę sistemą (MPBS) principinė schema

Ą gen issaug Esama in-situ populiacija (gen. draustinis ar sėklinis medynas) Planuojama in-situ populiacija Esama ex-situ populiacija (palikuonių band. želdiniai) Planuojama ex-situ populiacija Esamas klonų archyvas Planuojamas klonų archyvas Paprastojo ąžuolo esamų ir planuojamų in situ ir ex situ genetinių išteklių išsaugojimo subpopuliacijų išdėstymo pagal provenencijų (kilmių) rajonus schema

Dinaminio genetinių išteklių išsaugojimo in-situ populiacijos schema
Din pop insitu Dinaminio genetinių išteklių išsaugojimo in-situ populiacijos schema Įvairiaamžės struktūros formavimas: papildomo ploto priskyrimas atsikūrimui, siaurabiržių atkuriamųjų kirtimų šliejimas ir eiliškumas, aikštelių iškirtimas ir sėklinių medžių palikimas

MPBS MPBS Adaptacija ir daugiapopuliacinė selekcija
Vykdant miško medžių selekciją pagal daugiapopuliacinės sistemos (MPBS) principus, bendroji selekcinė populiacija suskaidoma į skirtingas selekcines populiacijas pagal aplinkos sąlygas (augavietę, klimatą). MPBS Kas generaciją prarandama tik 1% adityvinės variacijos populiacijų viduje, tačiau nuosekliai plėtojama tarppopulacinė variacija. Selekcinis efektas Skirtingos selekcinės populiacijos Našiose augavietėse + tręšimas MPBS Našiose augavietėse Vidut. našumo augavietėse Neturtingose augavietėse Neturting. augavietėse, be selekcijos Pagal Eriksson, 2001 Laikas – generacijų skaičius

Medziu ypatybes Medžių ypatybės ribojančios klasikinių metodų panaudojimą selekcijoje: Medžių ilgaamžiškumas – lėtas ilgas vystymasis ir vėlyva branda. Daugelis ūkinių ir adaptyvinių požymių lemiami daugelio alelių ir yra paveldimi adityviškai. Kryžmadulkinė poravimosi sistema neleidžianti panaudoti savidulkos ar atgalinių kryžminimų norint fiksuoti reikiamus alelius Dėl didelio heterozigotiškumo medžių populiacijose sukaupta daug recesyvinių alelių, lemiančių didelį genetinį krūvį ir imbrydingo depresiją Biotechnologijos metodų panaudojimas įgalina išspręsti arba apeiti šias problemas

Klonine miskininkyste
Ypač našūs trumpos apyvartos tuopų plantaciniai želdiniai (JAV)

DĖL MIŠKO GENETINIŲ IŠTEKLIŲ IŠSAUGOJIMO IR SELEKCIJOS
Plėtros programa LIETUVOS RESPUBLIKOS APLINKOS MINISTRO Į S A K Y M A S DĖL MIŠKO GENETINIŲ IŠTEKLIŲ IŠSAUGOJIMO IR SELEKCIJOS PLĖTROS PROGRAMOS 2003 m. kovo 7 d. Nr. 110 Vilnius Vadovaudamasis Lietuvos Respublikos Vyriausybės 2001 m. spalio 4 d. nutarimo Nr „Dėl Lietuvos Respublikos Vyriausybės 2001–2004 metų programos įgyvendinimo priemonių“ (Žin., 2001, Nr ) 354 punktu ir Lietuvos Respublikos aplinkos ministerijos nuostatų (Žin., 1998, Nr ; 2002, Nr ; 2003, Nr ) 6.1 punktu, 1. T v i r t i n u Miško genetinių išteklių išsaugojimo ir selekcijos plėtros programą (pridedama). 2. P a v e d u Aplinkos ministerijos Miškų departamentui kasmet iki sausio 1 d. parengti ir pateikti aplinkos ministrui tvirtinti metines šios programos įgyvendinimo priemones. 3. Įsakymo vykdymo kontrolę p a v e d u aplinkos viceministrui A. Vasiliauskui. 4. Aplinkos ministerijos informacijos kompiuterinėje sistemoje v a d o v a u t i s reikšminiu žodžiu „miškai“. Aplinkos Ministras Arūnas Kundrotas ______________ PATVIRTINTA Lietuvos Respublikos aplinkos ministro 2003 m. kovo 7 d. įsakymu Nr. 110

Virtualus Europos miško selekcijos centras
TREEBREEDEX Europos Sąjungos FP5 programa TREEBREEDEX ( m.) Internetinis selekcijos forumas Institucijų ir personalo direktorija Projektų duomenų bazė Publikacijų duomenų bazė Mokslinių duomenų metabazė Kursai, seminarai ir kt. Virtualus Europos miško selekcijos centras 27 institucijos 18 ES šalių 4 mln Eurų Geografinė rūšių struktūra Kilmės rajonų zonavimas Europoje Priėjimas prie eksperimentinių želdinių visoje Europoje Rūšių adaptacinio potencialo įvertinimas ir kt. Pasikeitimas tyrimo rezultatais ir publikacijomis Selekcijos organizavimas Kolekcijų medžiagos prieinamumas bendrai selekcijai Ilgalaikė selekcijos ir GI išsaugojimo Europoje strategija Poreikio moksliniams tyrimams identifikacija ir kt. Bendri kursai, seminarai ir kt. selekcijos srityje Selekcijos metodologijos tobulinimas Priėjimas prie laboratorijų, įrangos, programų ir kt. Pasikeitimas metodologijomis ir jų suderinimas Bendri Europiniai eksperimentų protokolai ir standartai Tyrimų ir plėtros poreikių identifikavimas ir kt. Selekcinės medžia-gos produkcija ir išdėstymas Pasikeitimas patirtimi ir ekspertize Priėjimas prie daigynų, biotechn. laboratorijų Europoje Reprodukcinės medžiagos duomenų bazė Profesionalų ekspertizė, seminarai, treniruotės,

Literatūros sąrašas Publikacijos Corner J.K., Hartl D.L A primer of ecological genetics. Sinauer Associates Inc., USA, 304 p. Cornelius, J Heritabilities and additive genetic coefficients of variation in forest trees. Can. J. For. Res. 24, Eriksson G. & Ekberg I An introduction to forest genetics. SLU Repro, Uppsala, 166 p. Eriksson, G. 1998b. Sampling for genetic resources populations in the absence of genetic knowledge. Proceedings of 2nd Noble Hardwoods Meeting, March 1997, Lourisan, Spain, p Eriksson, G To survive or not survive under global warming? In: International collaboration on forest genetic resources: the role of Europe. Proc. EUFORGEN 2nd Steer. Comm. Meet Nov., 1998 Vienna, Austria, Eds. J.Turok and Th. Geburek, p Eriksson, G., G. Namkoong, J. Roberds Dynamic gene conservation for uncertain futures For. Ecol. Managem. 62:15-37. Falconer, D.S. and T.F.C. Mackay Introduction to quantitative genetics. 4th edition, London: Longman, 464 p. FAO Forest genomics for conserving adaptive genetic diversity. Paper prepared by Konstantin V. Krutovskii and David B. Neale. Forest Genetic Resources Working Papers, Working Paper FGR/3 (July 2001). Forest Resources Development Service, Forest Resources Division. FAO, Rome. FAO website Kumar S. and Fladung M Molecular genetics and breeding of forest trees. Food Products Press, ISBN: Lynch M. And Walsh B Evolution and Selection of Quantitative Traits. (Vol 2). Sinnauer Ass. Inc., Sunderland, USA, Pliūra, A Dynamic multiple population approach in conservation of forest genetic resourses. Botanica Lithuanica, Suppl. 2, p Pliūra, A. 1999: European long-term gene conservation strategies: Ash (Fraxinus ssp), pp in Report of the Third Meeting, Noble Hardwoods Network, edited by J. Turok, J. Jensen, C. Palmberg-Lerche, International Plant Genetic Resources Institute, Rome. de Vicente, M.C., López, C. and Fulton, T. (eds.) Genetic diversity analysis with molecular marker data: learning module. International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI) and Institute for Genomic Diversity (IGD), Cornell University. Rome, Italy.

2.2. Populiacinės ir kiekybinės genetikos pagrindai

Similar presentations

Presentation on theme: "2.2. Populiacinės ir kiekybinės genetikos pagrindai"— Presentation transcript:

Similar presentations

About project

Feedback

Log in

Auth with social network:

2.2. Populiacinės ir kiekybinės genetikos pagrindai

Similar presentations

Presentation on theme: "2.2. Populiacinės ir kiekybinės genetikos pagrindai"— Presentation transcript:

Similar presentations

About project

Feedback