1. Ensüümid, nende toimimis- ja regulatsioonimehhanismid rakkudes

2. ERIFUNKTSIOONE TÄITVAD
Rakud - biopolümeeridest ehitatud isepaljunevad, diferentseeruvad ja erifunktsioone täitvad mikroskoopilised mullreaktorid
BIOPOLÜMEERID
ISEPALJUNEVAD
DIFERENTSEERUVAD
ERIFUNKTSIOONE TÄITVAD
(MULL)REAKTORID
Prokarüootsed rakud – bakterid - 1µm
Eukarüootne rakk - >10µm

3. Ainekogus (μmol/g kuivkaalu)
Monomeer
Ainekogus (μmol/g kuivkaalu)
Valkude aminohapped
Lipiidide komponendid
Alaniin
488
Glütserool
161
Arginiin
281
Etanoolamiin 97
Asparagiin
229
C16:0 rasvhapped (43%)
Aspartaat
C16:1 rasvhapped (33%)
Tsüsteiin 87
C18:1 rasvhapped (24%)
Glutamaat
250
Keskmine rasvhappe
258
Glutamiin
LPS komponendid
Glütsiin
582
Glükoos
16,8
Histidiin 90
Glükoosamiin
Isoleutsiin
276
25,2
Leutsiin
428
Ramnoos
8,4
Lüsiin
326
Heptoos
Metioniin
146
KDO
Fenüülalaniin
176
Hüdroksümuriinhape
33,6
Proliin
210
Rasvhape (C14:0)
Seriin
205
Peptidoglükaani komponendid
Treoniin
241
N-atsetüülglükoosamiin
27,6
Trüptofaan 54
N-atsetüülmuraamhape
Türosiin
131
55,2
Valiin
402
Diaminopimelaat
RNA nukleotiidid
AMP
165
Glükogeeni komponendid (glükoos)
154
GMP
203
Polüamiinid
CMP
126
Putrestseiin
34,1
UMP
136
Spermidiin 7
DNA nukleotiidid
dAMP
24,6
dCMP
25,4
dGMP
dTMP
Monomeeride sisaldus E. coli rakus - µmooli/g dwgt

4. Keskmiselt kiiresti paljuneva (td=1h) E. coli raku koostis
Komponendid
% kuiv-kaalust
Mass (g*1015)/rakk
Ainekogus kuivkaalus
Molekulide arv rakus
Erinevate molekulide arv rakus
Valgud 55
156
4,0*104
1850
RNA
20,5 58
23S rRNA 31
1,0*106
18700 1
16SrRNA
15,5
5,0*105
5S rRNA
1,2
3,9*104
tRNA
8,2
2,5*104
198000 60
mRNA
2,3
1380
600
DNA
3,1
8,8
2,5*109
2,1
Lipiidid
9,1
25,9
705
Lipopolü-sahhariidid
3,4
9,7
4070
Peptidoglükaan
2,5
7,1
(904)n
Glükogeen
4300
Polüamiinid
0,4
1,1
Putrestsiin
0,83 88
Spermidiin
0,27
145
Metaboliidid, kofaktorid, ioonid
3,5
9,9
800+

5. Rakkude ensüümkomponendid ja reaktsioonide tüübid:
Ensüümid - “tavalised” ensüümreaktsioonid – Michaelis-Menten’i kineetika,
Molekulaarsed masinad:
DNA polümeraas - DNA replikatsioon,
RNA polümeraas - transkriptsioon,
Ribosoomid - translatsioon,
Hingamisahel – membraanpotentsiaali tekitamine
ATP-süntaasid – ATP tootmine,
Viburid – rakkude liikumine ...
Membraantransporterid
PTS

6. Mullreaktor – rakus toimuvad reaktsioonid, rakk
on reaktor, rakus toimub ainevahetus, metabolism
Raku funktsioneerimise "põhiskeem" – metabolismi
kahetasemelisus:
polümeere kopeerivate molekulaarsete masinate tase:
DNA RNA Valgud
b) madalamolekulaarsete ainete metabolismi tase (NB!).
Madalamolekulaasete ainete metabolismi põhiblokid - nende
nimed - glükolüüs, Krebsi tsükkel, hingamisahel,
pentoosfosfaaditsükkel,
Madalamolekulaarsete ainete metabolismi põhiülesanded:
tagada erinevatest substraatidest põhimonomeeride süntees,
tagada rakuprotsesside energiaga varustamine.

7. Molekulaarbioloogia tsentraalne dogma – bioloogilise informatsiooni “voolu” suund on DNA RNA valk
Pöördtranskriptsiooni avastamisega (RNA DNA) “usk” dogmasse on mõnevõrra vähenenud. Samas pole näidatud, et oleks võimalik info “vool” valk RNA

8. Meid huvitavad nende reaktsioonide mehhanismid ja reguleerimise võimalused
NB!

9. Ensüümid

10. Rakkudes on katalüsaatoriteks valdavalt ensüümid – valgud.
Rakkudes on kõikide reaktsioonide jaoks katalüsaatorid (ensüümid) – kõik reaktsioonid on katalüütilised
Katalüsaatorid kiirendavad keemilisi reaktsioone ilma nende tasakaaluolekut muutmata – katalüsaatorid kiirendavad tasakaalu saabumist
Rakkudes on katalüsaatoriteks valdavalt ensüümid – valgud.
Tänu unikaalsele ruumilisele struktuurile (valgud on perioodilised kristallid) on ensüümid:
väga efektiivsed – nad kiirendavad reaktsioone tuhandeid ja rohkem kordi, ja
väga spetsiifilised – tarvitseb substraadi molekulis muuta ainult ühe rühma asendit ja ensüüm ei tunnista muudetud molekuli enam substraadina
Siiani eksisteerib ensüümide kõrge efektiivsuse ja spetsiifilisuse saladus – pole teada efektiivsuse ja spetsiifilisuse füüsikalis-keemilisi mehhanisme

11. Reaktsioonide kirjeldus
Ensüümide klassid ja nende numbrid
Number
Klass
Reaktsioonide kirjeldus 1.
Oksidoreduktaasid
Toimivad mitmetele funktsionaalsetele rühmadele liites või eemaldades vesiniku aatomeid. 2.
Transferaasid
Kannavad funktsionaalseid rühmi üle doonormolekulidelt aktseptormolekulidele. Kinaasid on spetsialiseeritud transferaasid, mis kannavad üle fosfaatrühmi ATPlt teistele molekulidele. 3.
Hüdrolaasid
Lisavad vee molekuli hüdrolüüsitavale sidemele. 4.
Lüaasid
Lisavad vee, ammooniumi või CO2 molekuli kaksiksidemele või eemaldavad nimetatud grupid tekitades kaksiksideme. 5.
Isomeraasid
Katalüüsivad isomerisatsioonireaktsioone – L-D isomerisatsiooni, mutaasseid reaktsioone (keemiliste gruppide nihkeid) jms. 6.
Ligaasid
Katalüüsivad reaktsioone, kus kaks keemilist rühma ühendatakse (ligeeritakse) ATP energia arvelt.

12. k1 k2
E + S (ES) E + P
k-1

13. Michaelis-Menten’i võrrand
V1=V=dp/dt – ensüümreaktsiooni kiirus
Vmax=k2 e0
Km=(k-1+k2)/k1

14. Ensüümid alandavad aktivatsioonibarjääri 1

15. Ensüümid alandavad aktivatsioonibarjääri 2

16. Aktivatsioonibarjääril
Ensüüm-substraadi kompleksi moodustumine – väga tähtis protsess – ensüüm-substraadi kompleks ongi aktivatsioonibarjääril
Aktivatsioonibarjääril

17. Ensüümide töökiirus sõltub pH-st

18. Ensüümide töökiirus sõltub temperatuurist

19. Reguleerida saab rakus ensüümide aktiivsust ja nende hulka
Ensüümid on efektiivsed, spetsiifilised hästi reguleeritavad katalüsaatorid.
Reguleerida saab rakus ensüümide aktiivsust ja nende hulka
aktiivsuse regulatsioon – allosteerilised ensüümid,
ensüümide hulkade regulatsioon – geenide aktiivsuse regulatsioon (klassika – operoni mudel)

20. Allosteerilised ensüümid –ensüümide aktiivsus on reguleeritav mittesubstraadi molekulidega

21. Negatiivse tagasiside mehhanism
Allosteeriliste ensüümidega tagatakse aminohapete sünteesi regulatsioon
Negatiivse tagasiside mehhanism

22. DNA polümeraas
Replikatsioon

23. Molekulaarbioloogia tsentraalne dogma – bioloogilise informatsiooni “voolu” suund on DNA RNA valk
Pöördtranskriptsiooni avastamisega (RNA DNA) “usk” dogmasse on mõnevõrra vähenenud. Samas pole näidatud, et oleks võimalik info “vool” valk RNA

24. Kahtlemata on üheks kõige tähtsamaks rakuprotsessiks DNA replikatsioon – DNA kopeerimine
DNA kopeerimise mehhanismi iseärasused hakkasid kiiresti selguma pärast DNA struktuuri teadasaamist, seetõttu peetakse kaasaegse molekulaarbioloogia sünnipäevaks DNA bihelikaalse struktuuri avastamist

25. DNA replikatsioon on “poolkonservatiivne” – tütar-DNAd saavad kumbki ühe vanadest ahelatest – väga tähtis fakt DNA replikatsioonimehhanismi mõistmiseks.
Põhimõtteliselt on ka teisi võimalusi – vt. järgmine slaid.

26. Erinevad võimalikud DNA replikatsiooni skeemid

27. DNA ahela pikenemine 5’ 3’ suunas

28. Siit on näha, miks DNA replikatsioonil ahela pikenemine toimub 5’ 3’ suunas

29. Prokarüootsete rakkude DNA replikatsioon algab kindlast piirkonnast ori ja kulgeb kahes suunas kuni rõngakujuline kromosoom on täielikult replitseeritud

30. DNA replikatsioon toimub ühe ahela jaoks õiges 5’ 3’ suunas, teise ahela jaoks aga “tagurpidisuunas”. “Tagurpidiahela” kopeerimist vaata järgmiselt kilelt.

31. “Tagurpidiahela” kopeerimine

32. ˇVeel üks pilt DNA replikatsioonist

33. DNA polümeraas

34. DNA replikatsiooni kiirus on konstantne, ei sõltu rakkude kasvutingimustest ja on aluspaari (bp – base pairs) sekundis. Amiinohapete arv molekulis – E. coli)
Prokarüootsete rakkude DNA replikatsiooni alustab üks DNA polümeraas ja ta viib replikatsiooni ka lõpule (vt. järgmine slaid), mis tähendab, et näiteks E. coli puhul võtab DNA replikatsioonitsükkel aega 40 minutit ja seda lühendada ei saa. Nimetatud asjaolu on tähtis, kui püüda aru saada, kuidas korraldada rakutsükleid, mille pikkus on väiksem, kui 40 minutit (E. coli on võimeline kasvama 20 minutilise rakutsükliga)
Eukarüootsete rakkude DNA ( korda pikem kui prokarüootsete rakkude DNA) replikatsioon toimub tänu paljude DNA polümeraaside samaaegsele tööle (multitsentriline replikatsioon)

35. RNA polümeraas
Transkriptsioon

36. Molekulaarbioloogia tsentraalne dogma – bioloogilise informatsiooni “voolu” suund on DNA RNA valk
Pöördtranskriptsiooni avastamisega (RNA DNA) “usk” dogmasse on mõnevõrra vähenenud. Samas pole näidatud, et oleks võimalik info “vool” valk RNA

37. Mullreaktor – rakus toimuvad reaktsioonid, rakk
on reaktor, rakus toimub ainevahetus, metabolism
Raku funktsioneerimise "põhiskeem" – metabolismi
kahetasemelisus:
polümeere kopeerivate molekulaarsete masinate tase:
DNA RNA Valgud
b) madalamolekulaarsete ainete metabolismi tase (NB!).
Madalamolekulaasete ainete metabolismi põhiblokid - nende
nimed - glükolüüs, Krebsi tsükkel, hingamisahel,
pentoosfosfaaditsükkel,
Madalamolekulaarsete ainete metabolismi põhiülesanded:
tagada erinevatest substraatidest põhimonomeeride süntees,
tagada rakuprotsesside energiaga varustamine.

38. RNA polümeraas II – R. Kornberg 2006 Nobel

39. RNA polümeraas II täpsustatud struktuur
RNA polümeraasi kcat=40 s-1
Molekulis on 5500 amiinohapet

40. Transkriptsioon on teine tähtis lüli molekulaarbioloogia tsentraalses dogmas ning valkude biosünteesi ahelas. Transkriptsiooni käigus sünteesitakse kõik rakus vajaminevad RNA molekulid.

41. Eukarüootides toimub mRNA splaissing

42. Ribosoomid
Translatsioon

43. Molekulaarbioloogia tsentraalne dogma – bioloogilise informatsiooni “voolu” suund on DNA RNA valk
Pöördtranskriptsiooni avastamisega (RNA DNA) “usk” dogmasse on mõnevõrra vähenenud. Samas pole näidatud, et oleks võimalik info “vool” valk RNA

44. Mullreaktor – rakus toimuvad reaktsioonid, rakk
on reaktor, rakus toimub ainevahetus, metabolism
Raku funktsioneerimise "põhiskeem" – metabolismi
kahetasemelisus:
polümeere kopeerivate molekulaarsete masinate tase:
DNA RNA Valgud
b) madalamolekulaarsete ainete metabolismi tase (NB!).
Madalamolekulaasete ainete metabolismi põhiblokid - nende
nimed - glükolüüs, Krebsi tsükkel, hingamisahel,
pentoosfosfaaditsükkel,
Madalamolekulaarsete ainete metabolismi põhiülesanded:
tagada erinevatest substraatidest põhimonomeeride süntees,
tagada rakuprotsesside energiaga varustamine.

45. Ribosoom

46. Ilupilt ribosoomide tööst

47. Translatsioon on viimane lüli tsentraalses dogmas ja translatsiooni käigus sünteesitakse valgud

48. Veel üks pilt ribosoomide tööst

49. Järgmised neli skeemi kirjeldavad translatsiooni üsna detailselt

53. ˇTranskriptsiooni ja translatsiooni käigus realiseeritakse geneetiline kood

54. Ribosoomid sünteesivad polüpeptiidahelat kasvutingimustest sõltumatu kiirusega – 20 polüpeptiidsidet sekundis. Ribosoomide aeglane töökiirus kompenseeritakse nende suure arvuga - ribosoome on bakterirakus umbes (järgnevatel slaididel 18700), nii et maksimaalne valkude sünteesi kiirus on (4x105) polüpeptiidsidet sekundis. Tänu polüsoomidele (tänu sellele, et ribosoomid võivad transleerida mRNAd liikudes tihedalt üksteise kannul) võib see maksimaalne kiirus olla ka tegelikult realiseeritav.

56. Sü
Sisendparameeter
Ligikaudne väärtus
ndna
D-nukleotiidide arv DNA molekulis
4.7·106 mk
nrrna
R-nukleotiidide arv rRNA molekulis
4700 mk
ntrna
R-nukleotiidide arv tRNA molekulis
70 mk
nmrdp
R-nukleotiidide arv DNA polümeraasi mRNA molekulis mk
nmrrp
R-nukleotiidide arv RNA polümeraasi mRNA molekulis
16500 mk
nmrlp
R-nukleotiidide arv lipiide polümeriseeruva ensüümi mRNA molekulis
900 mk
nmrrs
R-nukleotiidide arv ribosoomi valgufraktsiooni mRNA molekulis
21780 mk
nmrpts
R-nukleotiidide arv PTS-kompleksi mRNA molekulis
6000 mk
nmrha
R-nukleotiidide arv hingamisahela mRNA molekulis.
30000 mk
nmre
R-nukleotiidide arv monomeere sünteesiva ensüümi mRNA molekulis.
nlip
Monomeeride arv lipiidi molekulis.
1 mk
ndp
Aminohapete arv DNA polümeraasi kompleksis
48553 mk
nrp
Aminohapete arv RNA polümeraasi molekulis
5500 mk
nlp
Aminohapete arv lipiide polümeriseeruva ensüümi molekulis
400 mk
npts
Aminohapete arv PTS-kompleksi molekulis
2000 mk
nha
Aminohapete arv hingamisahela molekulis
10000 mk ne
Aminohapete arv monomeere sünteesiva ensüümi molekulis
nrs
Aminohapete arv ribosoomi valgufraktsioonis
7260 mk

57. kdp krp krs kpts kha klp ke Sü Sisendparameeter Ligikaudne väärtus
DNA polümeraasi kcat
800 mk/sek
krp
RNA polümeraasi kcat
40 mk/sek
krs
Ribosoomi kcat
20 mk/sek
kpts
PTS-kompleksi kcat
100 mk/sek
kha
Hingamisahela kcat
klp
Lipiide polümeriseeriva ensüümi kcat ke
Monomeere sünteesivate ensüümide kcat-d.

58. Valkude sünteesi regulatsioon = geeniekspressiooni regulatsioon

59. Kuidas reguleeritakse valkude biosünteesi prokarüootides?

60. Valkude biosünteesi regulatsiooni võimalikud kohad eukarüootsetes rakkudes – märgitud roosaga.
Valkude biosünteesi regulatsioon peab tagama valkude õigeaegse sünteesi vajalikus koguses

61. Transkriptsiooni ja translatsiooni “molekulaarsem” skeem eukarüootsetes rakkudes

62. Valkude biosünteesi regulatsioon toimub kõige “jõulisemalt” transkriptsiooni tasemel, kuigi ka teisi eelmisel joonisel näidatud kontrollpunkte ei tohiks ära unustada.
Transkriptsiooni tasemel toimuva regulatsiooni “ühikuks” on operon. Esimeseks operoniks, mille töömehhanism selgeks sai oli lac-operon, mis tagas laktoosi kasutamiseks vajalike ensüümide sünteesi juhul, kui glükoosi bakterite kasvukeskkonnas polnud ja laktoosi oli. Lac-operoni töö põhimõte on kirjeldatud järgmistel joonistel

63. Rakud erinevad üksteisest tänu sellele, et erinevates rakkudes on biopolümeerid ja nende hulgad erinevad.
Rakkude diferentseerumine (erinevaks muutumine) toimub tänu erinevate geenide ekspresseerumisele – selle tulemusena muutuvad biopolümeeride hulgad

64. Diauksia rakkude kasvul – geeniregulatsiooni mehhanismi avastamine
F. Jacob, J. Monod, A Lwoff

65. lac-operoni skeem
Klassikaline mudel

66. lac operoni töömehhanism

67. Rakkude diferentseerumine, mis seisneb erinevate geenide ekspressioonis (erinevate valkude süsnteesis) erinevates rakkudes (erinevates kasvutingimustes) tagab
kohanemisvõime
hulkraksete organismide embrüonaalse arengu (elutsükli)
Diferentseerunud rakud on võimelised realiseerima kindlaid, ainult neile iseloomulikke funktsioone – retseptorid, neuronid, lihasrakud jne – inimese organismis on 700 erinevat rakutüüpi

68. Madalamolekulaarsete ainete metabolism rakus

69. Peaaegu realistlik pilt rakkude ainevahetuse võrgustikust
Madalamolekulaarsete ainete sünteesi võrgustik
Vt.

70. Erinevad ainevahetusvõrgustiku osad tegelevad erinevate ainete sünteesiga
MOLECULE
BUILDING BLOCK
MAJOR FUNCTION
DNA
Nucleotides
Genetic Material
RNA
Template for Protein synthesis
Protein
Amino acids
Cell Structure and Function
Lipid
Fatty acids
Membrane Component
Carbohydrate
Sugars
Energy Production

71. Mullreaktor – rakus toimuvad reaktsioonid, rakk
on reaktor, rakus toimub ainevahetus, metabolism
Raku funktsioneerimise "põhiskeem" – metabolismi
kahetasemelisus:
polümeere kopeerivate molekulaarsete masinate tase:
DNA RNA Valgud
b) madalamolekulaarsete ainete metabolismi tase (NB!).
Madalamolekulaasete ainete metabolismi põhiblokid - nende
nimed - glükolüüs, Krebsi tsükkel, hingamisahel,
pentoosfosfaaditsükkel,
Madalamolekulaarsete ainete metabolismi põhiülesanded:
tagada erinevatest substraatidest põhimonomeeride süntees,
tagada rakuprotsesside energiaga varustamine.

72. Energia tootmine – madlamolekulaarset ainete metabolismi üks põhifunktsioonidest

73. Rakkude ainevahetuse lihtsustatud skeem
CO2 O2
H2O

74. Madalamolekulaarsete ainete metabolismil on rakus kaks põhieesmärki:
toota energiat
toota monomeere
Energia tootmine toimub glükoosi (substraatide) oksüdatsiooni käigus heterotroofides, fotosünteetikud eksisteerivad Päikese kiirguse energia arvelt:
C6H12O6 + 6 O CO2 + 6 H2O
Glükoosi täieliku oksüdatsiooni puhul ∆Gº = – 686 kcal/mool
heterotroofid
autotroofid

75. Bioloogiline oksüdatsioon erineb põlemisest selle poolest, et bioloogilise oksüdatsiooni käigus toimub astmeline oksüdatsioon

76. Kasvusubstraatide molekulide oksüdeerimise käigus vabanevat energiat (ATP, NADH2 jne) kasutatakse energiat vajavate reaktsioonide käitamiseks – NB! konjugeeritud reaktsioonid

77. ATP ongi rakkudes “energiakonserv”, mis kannab 7 kcal/mool portsjonidena energiat kuhu vaja

78. NAD on ATP kõrval teiseks tähtsaimaks energiakandjaks.
Energiakandjateks on rakus ka kõik teised nukleotiidid, samuti membraanpotentsiaal

79. Kõik polümerisatsioonireaktsioonid on rakus energia tarbijad

82. Glükoosi oksüdatsioonil toimuva ATP sünteesi bilanss

83. Glükolüüsi reaktsioonid

84. Glükolüüsi energeetika

85. Trikarboonhapete (Krebs’i) tsükli lihtsustatud skeem

86. Krebs’i tsükli detailne skeem

87. Hingamisahela skeem – prokarüootsetes rakkudes on hingamisahel välismembraanil, eukarüootsetes rakkudes mitokondrite membraanil

88. Hingamisahela energeetika

89. ATP süntaas on molekulaarne masin

90. Molekulaarsed mootorid:
ise on väikesed (10 Å=1 nm) – saab teha aga väga suuri asju (1-100m) – suuruste erinevus
pole (traditsioonilised) soojusmasinad – töötavad tahke “kandjaga”
konjugeeritud reaktsioonid – ATP on energiakandja, ATPsse talletatud keemiline energia muundatakse toatemperatuuril tööks või ka keemiliseks energiaks

91. Mootorid – molekulaarsed mootorid
~1m m=100Å

92. ATP

93. Konjugeeritud reaktsioonid
Mehhaanikas
Konjugeeritud reaktsioonid
A + B C + Energia (Keemiline energia - ATP)
E + F + Energia G
Bioloogias

94. Rakumootorid: DNA polümeraas RNA polümeraas ribosoomid ATP süntaasid
viburid jms
kinesiin jt transportmootorid
mitootiline aparaat
sarkomeerid (lihased)
...

95. Hingamisahel – ATP süntees – molekulaarsed mootorid

99. Video-mikroskoopia

101. ATP süntaas – vaade “kõrvalt”

102. Vaade ülevalt

106. Madalamolekulaarsete ainete metabolismi teine ülesanne on toota monomeere – skeemil on näidatud glükolüüsi ja Krebs’i tsükli vaheühendid, millest algavad monomeeride sünteesirajad

107. Madalamolekulaarsete ainete metabolismi regulatsioon toimub, nagu eelpool öeldud, oluliselt allosteeriliste ensüümide abil. Skeemil on näha glükolüüsi regulatsiooni kohad glükolüüsil.

108. Membraanitranspordiprotsessid

109. Väga tähtsateks protsessideks rakkudes on transpordiprotsessid läbi membraanide
H. Pylori transpordisüsteemide skeem

110. Phosphoenolpyruvate-dependent phosphotransferase systems (PTS)
Fosfoenoolpüruvaat-sõltuv transportsüsteem - PTS
Phosphoenolpyruvate-dependent phosphotransferase systems (PTS)
glucose, fructose, mannose, galactitol, mannitol, sorbitol, xylitol and N-acetylglucosamine

111. Viburid – rakkude liikumine

112. Gram-negatiivsete bakterite vibur
E. coli

113. Molekulaarsem pilt viburist

114. Veel molekulaarsem pilt viburist, kust näha ka energiaga varustamine

115. Bakterite liikumine

116. Erinevate bakterite liikumine

117. Rakutsükkel prokarüootsetes rakkudes

118. Kasutades kirjeldatud protsesse ja regulatsioonimehhanisme on rakud võimelised isepaljunema ning täitma paljusid teisi funktsioone
Üheks tähtsamaks, prokarüootide jaoks ehk kõige tähtsamaks, protsessiks on rakutsükli koordineeritud ja keskkonnatingimustele vastava kiirusega realiseerimine. Selleks on vaja kooskõlastatult replitseerida DNA, kopeerida kõik ülejäänud polümeerid ning tagada raku jagunemine.

119. Miks rakud (organismid) peavad isepaljunema - eksisteerivad vaid need, kes paljunevad vähemalt sama kiiresti kui surevad – rakkudes pole kõiki vigu parandavaid mehhanisme
Rakutsükkel - koordineeritud sündmuste ahel, mis tagab rakkude isepaljunemise
Rakutsükli põhifaasid:
DNA replikatsioon (kopeerimine)
kõikide teiste polümeeride kopeerimine
raku jagunemine

120. Maailmas enim levinud teooria – Helmstetter-Cooper-Donachie mudel, mis kirjeldab prokarüootse rakutsükli algoritmilist olemust baseerub järgmistel reeglitel (mehhanismidel):
Raku kasv toimub sõltumata DNA replikatsioonist ja on määratud kasvutingimustega.
DNA replikatsiooni aeg C on konstantne ning C väärtus on liigispetsiifiline suurus (E. coli puhul C = 40 min).
Raku pooldumine toimub kindla liigispetsiifilise ajaintervalli (D) möödumisel replikatsiooni lõpetamise hetkest (E. coli puhul D = 20 min).
DNA replikatsiooni initsieerimine toimub momentidel, kui Mi/Nori = Mü ja ainult siis. Toodud tingimustes on Mi raku mass antud hetkel (initsieerimise) hetkel, Nori on initsieerimiskomplekside (oriC) arv rakus ning Mü tähistab kriitilist massi (ühikmassi). Nagu hiljem veendume, on Mü sellise raku mass, mille rakutsükli pikkus (poolestusaeg)
td = C + D.

122. Prokarüootse rakutsükli diagramm, kus on näidatud DNA replikatsiooni initsiatsiooni ja lõpetamise ning rakkude jagunemise hetked, samuti raku massi kasv td=100 min>C+D(=40+20 min) puhul

123. Raku mass CHD reeglid Massi kasvuseadus: lineaarne eksponentsiaalne
Täisosa

126. Vaadake: http://simon.bio.uva.nl/CellCycle/index.html