1. loodusliku valiku objektid
Indiviidide ja populatsioonide kohasus (fitness) ja kohastumus (adaptatsioon),
loodusliku valiku objektid
Eva-Liis Loogväli (Eesti Biokeskus)

2. Looduslik valiku rakendumiseks peavad olema täidetud 4 tingimust:
1 Sigimine
2 Pärilikkus, järglased peavad sarnanema vanematele
3 Varieeruvus, indiviidid ei tohi olla vaadeldava tunnuse suhtes täpselt ühesugused
4 Kohasuse (fitness) varieeruvus vaadeldava tunnuse tõttu. Kohasus on defineeritud kui indiviidi järglaste arvu suhe populatsiooni keskmisesse järglaste arvu. See tähendab, et teatud tunnustega indiviidid peavad andma rohkem järglasi kui teised.
Kui need tingimused on täidetud, siis järgneb looduslik valik automaatselt.
Looduslik valiku rakendumiseks peavad olema täidetud 4 tingimust:
1 Sigimine
2 Pärilikkus, järglased peavad sarnanema vanematele
3 Varieeruvus, indiviidid ei tohi olla vaadeldava tunnuse suhtes täpselt ühesugused
4 Kohasuse (fitness) varieeruvus vaadeldava tunnuse tõttu. Kohasus on defineeritud kui indiviidi järglaste arvu suhe populatsiooni keskmisesse järglaste arvu. See tähendab, et teatud tunnustega indiviidid peavad andma rohkem järglasi kui teised.
Kui need tingimused on täidetud, siis järgneb looduslik valik automaatselt.

3. Suhteline kohasus. Suurima järglaste arvuga tunnus (genotüüp) saab väärtuse 1 (100%) ja teised on vastavalt väiksema väärtusega.
Populatsiooni kohasus. Populatsiooni keskmine kohasus leitakse kui erinevate tunnustega indiviidide kohasuste keskmine. Tunnuse seisundite jaotumine populatsioonis sõltub seisundite kohasustest.
Populatsioonis levivad need tunnused, millel on suurem fitness ehk kohasus. See kasvatab populatsiooni kohasust ja muudab genotüüpide sagedusi.
Suhteline kohasus. Suurima järglaste arvuga tunnus (genotüüp) saab väärtuse 1 (100%) ja teised on vastavalt väiksema väärtusega. Populatsiooni kohasus. Populatsioon koosneb indiviididest, kellest igaühel on vaadeldava tunnuse osas mingi seisund. Populatsiooni keskmine kohasus leitakse kui erinevate tunnustega indiviidide kohasuste keskmine. Tunnuse seisundite jaotumine populatsioonis sõltub seisundite kohasustest.

4. A ja a sageduste summa on 1. A on kohasem kui a.
Fitnessi maastik – graafik mis kujutab populatsiooni kohasuse sõltuvust tunnuse / geeni / alleeli / genotüübi sagedusest.
A > a
Populatsiooni
keskmine kohasus
Näide:
1 geen, 2 alleeli
A ja a sageduste summa on 1. A on kohasem kui a. LV
eeldused:
A ja a sageduste summa on 1. A on kohasem kui a. Populatsioonis levib A seni kuni a sureb välja ja populatsioon on saavutanud optimaalse kohasuse. Juhul kui uusi alleele ei lisanduks, siis evolutsioon lõpeks. Seda ei juhtu, sest mutatsioonid tekivad ja ka keskkond, nii elus kui eluta, mis populatsiooni ümbritseb, muutub. 1
A sagedus

5. Fitnessi maastik Aa > AA, aa Näide: 1 geen, 2 alleeli
Populatsiooni
keskmine kohasus
Näide:
1 geen, 2 alleeli
AA, Aa ja aa sageduste summa on 1. Vahepealne tunnus (heterosügoot) on kohaseim. LV
AA, Aa ja aa sageduste summa on 1. Vahepealne tunnus (heterosügoot) on kohaseim. 1
Sagedus kus kõige vähem homosügoote valiku tõttu sureb

6. Fitnessi maastik
Näide:
2 lookust, alleelid A ja B
eelmiste näidete “summa”

7. Fitnessi maastik
Näide:
1 lookus, 2 kohasuse tippu: kohalik ehk suboptimum ja optimaalsele sagedusele vastav tipp.

8. Kui lookusi on palju ja esinevad epistaatilised suhted, siis on fitnessi maastik (adaptive landscape ehk fitness surface) ehk adaptiivne maastik (Sewall Wright, 1932) väga keeruline. Iga tunnus lisab uue dimensiooni.

9. Shifting balance theory of evolution
Wright’i liikuva tasakaalu teooria
globaalne tipp
keskmine kohasus
Populatsiooni
Valik toimib kui “mägironimine” lähima kohaliku tipu suunas
lokaalne tipp p1 p2
Alleeli sagedus

10. Wright’i liikuva tasakaalu teooria eeldab geneetilist triivi, et populatsioon saavutaks suurima kohasuse
globaalne tipp
Wright: juhuslik geneetiline triiv “uurib/avastab” maastikul teisigi tippe
keskmine kohasus
Populatsiooni
lokaalne tipp
Wright leidis, et triiv täiendab looduslikku valikut ja aitab kaasa globaalsele tipule jõudmisel. Juhuse mõju suurendamiseks eeldas Wright ka populatsioonide jagunemist alampopulatsioonideks. Sel viisil kasvab tõenäosus, et mõni alampopulatsioonidest satub globaalsele kohasuse tipule ning selle liikmed asendavad teised alampopulatsioonid. Wrighti mudel hõlmab nii looduslikku valikut, juhuslikku triivi, paljude lookuste koosmõjusid, populatsioonide struktuuri ja rändeid. p1 p2
Wright`i teooria hõlmab nii looduslikku valikut, juhuslikku triivi, paljude lookuste koosmõjusid, populatsioonide struktuuri (triivi mõju suurendamiseks) ja rändeid alampopulatsioonide vahel.

11. Wright`i liikuva tasakaalu teooria kriitika:
1 Võib-olla populatsioonid ei peagi adaptiivseid orgusid ületama.
Heliconius meplomene
H. erato
1 Võib-olla populatsioonid ei peagi adaptiivseid orgusid ületama. Näiteks Heliconius liikide liblikad, kes üksteise morfe (tiivavärvi mustrid) mimikeerivad. Morfe on palju. Üks morf ei pea tingimata teiseks üle minema. Piisab sellest, et kui ühe liigi sagedus kasvab, siis seda mimikeeriva teise liigi oma samuti kasvab. Nad evolutsioneeruvad koos.
Üks morf ei pea tingimata teiseks üle minema. Piisab sellest, et kui ühe liigi sagedus kasvab, siis seda mimikeeriva teise liigi oma samuti kasvab.

12. Wright`i liikuva tasakaalu teooria kriitika:
2 Kas triiv on piisavalt tugev, et valikule vastu töötada?
Morfide hübriidide fitness langeb 50%.

13. Wright`i liikuva tasakaalu teooria kriitika:
3 Kas populatsioonid ka tegelikult jagunevad paljudeks väikesteks alampopulatsioonideks? Ühes suures populatsioonis oleks suurem võimalus “ideaalse” genotüübi tekkeks, mis seejärel valiku mõjul levida võiks.

14. Wright`i liikuva tasakaalu teooria kriitika:
4 Kas adaptiivsel maastikul üldse on mitut piiki?
R.A. Fisheri matemaatiline argument: Kui tunnuste ja nende kombinatsioonide hulk on lõputu, siis on selle igast punktist võimalik minna ülesmäge. Pole võimalik, et kõik tunnused (dimensioonid) viiksid allamäge.
Kriitika kokkuvõte:
Tõde ei ole teada, diskussioon ja uurimine jätkub. (Vt. Dobzhansly-Mülleri reprod. isolatsiooni teooriat Liigitekke loengus)

15. Loodusliku valiku üksused ehk keda/mida valitakse?
Isaste elevantide kaklused tugevama väljaselgitamiseks võivad lõppeda vigastuste või isegi surmaga. Liigikaaslaste tapmine pole kindlasti positiivne. Ometi see esineb. Polügüünne sigimine lubab isaselevantide surma ilma evolutsiooniliste tagajärgedeta.

16. Loodusliku valiku objektid või ühikud
object(s) of selection
units of selection
nukleotiid :
geen
rakk
organ ::
organism
populatsioon
liik
perekond
....
Kui võidab isend, siis võidab ka tema liik, perekond,
tema geenid, organid, nukleotiidid.
Millised neist tegelikult olulised on?
Vaja teada selleks, et leida tasemed, millele LV otseselt toimib ning teha vahet tasemetel, mis juhuslikult kasu saavad.

17. Valiku ühik (unit of selection) - on kaks käibivat ja sugugi mitte omavahel konfliktset tähendust:
esimene tähistab objekti, kellele rakendub fenotüübiline adaptatsioon
teine tähendus tähistab objekti, mille sagedus muutub loodusliku valiku toimel.

18. Millise üksusega tegeleb looduslik valik?
LV muudab millegi sagedust põlvkonnast põlvkonda
Selleks et millegi sagedust saaks põlvkonniti muuta peab ta olema piisavalt keskev. Kestev on geen (Williams 1966; Dawkins “selfish gene”, 1989)
Geen pole paljas, ta on isendi sees ja saab paljuneda ainult koos indiviidiga. Seepärast võibki
loodusliku valiku objektideks pidada nii geeni kui indiviidi.
(Williams 1966; Dawkins, The Selfish Gene, 1989) Ainult geenid kestavad piisavalt kaua, et valik saaks neid modifitseerida. Indiviidid surevad ja asenduvad, geenid jäävad. See oleks geeni evolutsiooniline tähendus – miski, mille sageduse määrab looduslik valik. Sellel pole otseselt midagi pistmist tsistroniga ega isegi konkreetse DNA lõigu pikkusega. Küll on see seotud rekombinatsiooni sagedusega, sest rekombinatsioon võib lõhkuda valiku poolt eelistatud haplotüüpe.

19. Segregation Distortion
Geenide valik haruldane
(meiotic drive)
Normal + D +
t in the mouse D +
sd in Drosophila
+ = wild type
D = distorter
Sperm Production
Ainult see kromosoom pärandub edasi, mis kannab D (distorter) alleeli. Kõik ülejäänud geenid kaotavad võimaluses järgmisse põlvkonda jõuda, ainult see geen võidab.
Copulation
Inside Female

20. Rakuliinide valik
Nt. taimedel vegetatiivne paljunemine, konkurents rakkude vahel (vähe uuritud)
selgroogsetel ja lülijalgsetel pole oluline - järglased arenevad ühest rakuliinist - sugurakkude rakuliinist (=idutee). Somaatilised rakud ei pärandu.

21. Selleks peab esinema altruistlik rühm.
Altruistlik käitumine suurendab vastuvõtja järglaste arvu ja kahandab altruisti järglaste arvu.
Altruismil on hind. Kui altruist aitab egoisti, siis saab sellest kasu ainult egoist. Selline tunnus ei saaks levida.
Looduses siiski palju näiteid altruistlikust käitumisest. Kuidas on see võimalik?
Kui altruist aitab eelistatult altruiste ja see kasvatab piisavalt järglaste arvu, et 1) katta altruisti kulu, 2) olla edukam egoistidest, siis LV soosib seda.
Selleks peab esinema altruistlik rühm.
Altruistlik käitumine suurendab vastuvõtja järglaste arvu ja kahandab altruisti järglaste arvu. Tähelepanu terminoloogiaga - bioloogias puudub altruismil motivatsioon, loeb ainult järglaste arvu muutus.

22. ...egoistlik rühm saab samuti hakkama ega kao
Altruistlike rühmade levimiseks peab looduses esinema rühmavalik. Kuidas saab rühmavalik tekkida ja levida, kui ...
...eeldus et ühed rühmad pärinevad teistest, ei kehti.
...altruistlikku rühma sattunud egoist konkureerib altruistid kiiresti välja (indiviidi valik palju tugevam)
...egoistlik rühm saab samuti hakkama ega kao
Kas üks loomarühm saab olla edukam kui teine? Tundub, et saab. Üks mesilaspere sõib küll olla edukam, st arvukam kui teine. Looduses on väga palju näiteid loomadevahelisest koostööst. Ühine jaht karjaloomadel (lõvid), ühine territooriumi valve (shimpansid), koostöö emastele esinemisel (display, mõnedel lindudel), isegi teineteise poegade toitmine (võsa-sininäär, mõned jäneselised). Kui tõepoolest LV toimib ainult indiviidi tasemel, siis kuidas on see võimalik? Pole ju mingit mõtet abistada teisi ja oma ressursse selle peale raisata, kui loeb ainult isiklike järglase arv.
Kui rühmavalik pole teoreetiliselt ja praktiliselt võimalik ning indiviidi valik ei seleta looduses laialt levinud altruismi, siis mis seletab?

23. Milline mehhanism tagab, et aidatakse eelistatult teisi altruiste?
Evolutsioonis loevad ainult pärilikud tunnused. Altruism peab päranduma ja sellepärast on altruistil suurem tõenäosus kohata altruisti oma sugulaste hulgas.
kin selection theory (W.D. Hamilton)

24. Kin selection, sugulaste valik
Võsa-sininäärid aitavad üksteise poegi valvata ja toita. Pesal on keskmiselt 2 (kuni 6) abistajat lisaks emale-isale. Abistajad on samade vanemlindude eelmistest pesakondadest. Altruistlikud abistajad on järglaste (pool)õed/vennad
Selgub, et indiviidid, kes looduses koostööd teevad, on sageli suguluses. Niimoodi on palju tõenäolisem, et ka kasusaaja on altruist. Sugulased on omavahel sarnasemad. On suurem tõenäosus, et abistaja ja kasusaaja jagavad altruismigeeni.

25. r – relateness, tõenäosus et altruistlik geen on ka kasusaajas
Kin selection
b – benefit, kasu
c – cost, hind
r – relateness, tõenäosus et altruistlik geen on ka kasusaajas
rb > c Hamiltoni reegel
W.D. Hamilton,
1936−2000

26. kasu (b) = (35 -7)/2 = 14% poegadest ühe abistaja kohta
Kuidas altruismi kasu mõõta? Eksperimentaalselt eemaldati võsa-sininääri pesadelt abistajad ja mõõdeti sigimise edukust.
Poegade % elus 60 päeva pärast munemist
aitajatega aitajateta
35% 7%
kasu (b) = (35 -7)/2 = 14% poegadest ühe abistaja kohta
sugulus - vanem-järglane r = 50%, õde-vend r=50%
hind (c) Pesapaikadest on puudus ning paljudel juhtudel pole abistajatel enestel võimalust pesitseda. Abistamine suurendab võimalust ise järgmisena samas kohas pesitseda.
hind (c) : 0 < c < 7%

27. rõed-vennad*b > rlapsed*c
½*14 > ½*0 (kui poleks ise siginud)
½*14 > ½*7 (kui oleks ise siginud ilma abistajateta)
See tähendab, et hind, mis aitamise eest maksta tuleb, pole suur. Kasu on aga märkimisväärne. Kelle kasu see on? Suguvõsa, altruismigeeni.

28. Grupivalik
Kas on kohastumusi, mis on kahjulikud isendile aga kasulikud grupile (mis ei ole sugulaste grupp kitsas mõttes) ?
Piiratud ressursside puhul on grupil parem kui isendid ei paljuneks pidurdamatult – ressurss saab otsa ja grupp sureb (Wynne-Edwards 1962)
Isekad edukad grupisiseselt (kui pole kin selection)
Altruistlikud grupid gruppide vahelises oleluses
Piisab ühest ainsast isekast indiviidist (geenist), et saastada altruistlik grupp ja sellega ta hävitada

29. Grupivalik
grupivalik
grupisisene valik
aeg
aeg
Wynne-Edwards: altruistlik käitumine jääb peale, sest grupivalik eelistab seda -> isekad grupid surevad välja
Williams: populatsiooni sees edukamad isekad indiviidid, migratsioon viib lõpuks altruistlike populatsioonide väljasuremisele
isekad
altruistid

30. Looduses grupivalikut ses mõttes (grupi kohasuse tõus indiviidi kohasuse arvelt) ilmselt pole, selleks peaks geenisiire olema väga madal ja egoistliku grupi välja suremine väga kiire.
Märkus: Ka liigid konkureerivad omavahel ressursside pärast ja elavad üksteist üle. Mõlema liigi sees on siiski egoistid ja ühe liigi egoism on lihtsalt parem kui teise. Ühe liigi välja suretamine teise liigi poolt ei ole liigivalik.

31. Grupivalikut saab tekitada kunstlikult (jahumardikas, kanade munemine)
Grupivalik kanadele. Valiti rohkem mune munevaid gruppe (9) mitte linde. Arenesid vähem isekate lindude grupid kus suremus oli väiksem ja keskmine munasaak tõusis 5 põlvkonnaga 2X.
Kanu on koguaeg kunstliku valikuga suunatud rohkem munema. Kui seda teha isendite valikuga võivad suure osa järglasi anda üksikud ülbed egoistid, kes elavad teiste arvelt. Arvati, et see tekitab ehk stressi ja lisasuremust. Tehti grupivalikut, valiti rohkem mune munevaid gruppe mitte linde. Arenesid vähem isekate lindude grupid kus suremus oli väiksem ja keskmine munasaak tõusis 5 põlvkonnaga 2X.

32. Valiti madala ja kõrge sigivusega jahumardika gruppe.
Madala sigivuse valikul tegu grupivalikuga, kus “edasi” pääsevad vaid keskmiselt vähem järglasi saavad mardikate grupid. Ja sigivus neis gruppides langes.

33. Kokkuvõte:
On kohastumusi, mis on kasulikud ainult
geenile (harvad)
rakuliinile (oleneb paljunemisviisist)
isendile (valdav)
sugulaskonnale (üha enam näiteid)
mittesugulusgrupile (looduses liiga nõrk et individuaalse valiku tasemega võistelda; kunstlikult töötab)
Organism on valiku keskpunktis, valiku konfliktid organismi tasemega (nt grupivalik, rakuliinivalik) ei saa püsida pikaajaliselt
Grupivaliku näide: valiti kanade rühmi, mis munesid kõige rohkem. See osutus väga efektiivseks seletsiooni meetodiks. Vähem kui 5 generatsiooniga kasvas munade toodang rohkem kui 2 korda. Seletus, indiviidide kaupa valides valiti ka neid, kes teiste munemist segasid, tarvitasid teiste eest ressursse või olid agressiivsed.
Looduses ei tööta, sest rühm ei pärandu. Migratsioon on oluline rühmade arengus. Altruistlik rühm kaob kohe, kui sellesse satub egoistlik isend. Egoistlik rühm ei sure kohe välja.

34. Küsimusi
Milles seisneb kin selection? Altruistide ja isekate konflikt? Mis vahe on grupivalikul ja sugulaste valikul?
Kuidas määratleda evolutsiooni objekti?
Mis oleks valiku objektiks liigis, mis a) paljuneb mittesuguliselt, b) ei oma meioosis ristsiiret (crossing-over)?

35. Kohastumused ehk adaptatsioonid (adaptsioonid) – mis need on ja kust need tulevad?
Kohastumus ehk adaptatsioon on organismi omadus, mis võimaldab tal oma elukeskkonnas hakkama saada ja paljuneda paremini kui see oleks võimalik ilma selle omaduseta.
kohastumine – geneetiline adapteerumine
kohanemine – elu jooksul omandatud omadus

36. 3 seletust kohastumustele: üleloomulik, lamarkism ja LV

37. teoloogiline seletus
“argument from design” klassikaline filosoofiline argument, mis tõestab jumala olemasolu.
Üleloomulike jõudude kaasamine ei kuulu teaduslikku arutellu.
Kui täiuslik olend loob täiuslikult adapteerunud organisme, siis kes lõi selle olendi? Seletus puudub.

38. omandatud tunnuste päritavus ehk lamarkism
Eksperimentaalselt on tõestatud, et elu jooksul omandatud tunnused ei pärandu.
Vahel on omandatud ja päritavad omadused pealtnäha sarnased (kiire jooks). Sellisel juhul toimib kohastumine ikkagi ainult pärilikule tunnusele (lihased muutuvad harjutades tugevamaks, miks?).
Omandatud tunnuste päritavus ehk lamarkism:
elu jooksul kohanemise läbi omandatud tunnused ei pärandu järglastele
ei seleta kasulike omaduste tekkimise mehhanismi

39. looduslik valik (LV) ehk darvinism
Tunnused varieeruvad indiviidide vahel. Paremini kohastunud isendid annavad rohkem järglasi. Sel viisil kohastumised tekivad, levivad (sageduse muutus) ja arenevad edasi.
Põhimõtteliselt on kõik teadaolevad kohastumused loodusliku valikuga seletatavad.

40. Järeldus: kohastumuste tekke selgitamisel puudub alternatiiv looduslikule valikule
On olemas teisigi evolutsiooni mehhanisme, näiteks juhuslik geneetiline triiv on väga oluline. Paljud tunnused pole kasulikud, väga erinevatel põhjustel levivad ka neutraalsed või hoopis kahjulikud tunnused.
Kuid kohastumused saavad tekkida ainult LV tõttu.

41. Tüüpilised vastuargumendid darvinismile
Keerulised struktuurid nagu nt silm, ei saa järk-järguliselt tekkida.
Organ peab indiviidile olema kasulik igal arenguetapil, selleks, et püsima jääda ehk mis kasu on poolikust tiivast?
Milleks mõelda välja keerulisi, sageli vähetõenäolisi seletusi?

42. LV?
Silma evolutsioon
Klassikaline vastuargument LV-le. Silm on liiga keeruline, et järk-järgult tekkida. Tegelikult ei pruugi silm nii keeruline olla, evolutsioonilises mõttes. Looduses on palju erineva kompleksusastmega valgustundlikke organeid.
Valgustundlikud organid on evolutsioonis sõltumatult tekkinud korda

43. Mis kasu on poolikust tiivast?

44. LV?
Milleks mõelda välja keerulisi, sageli vähetõenäolisi seletusi?
Seletuste väljamõtlemine pole eesmärk omaette. Tagasivaatavalt ongi evolutsioon ebatõenäoline. Näiteks inimese tekkimine.
Põhimõtteliselt on kõik teadaolevad kohastumused LV poolt seletatavad.

45. Kohastumuste geneetika
Kas muutused toimuvad väikeste või suurte sammudena?
Ronald A. Fisher – väikesed fenotüübilised muutused
Richard Goldschmidt – makromutatsioonid (“hopeful monsters”)

46. Adaptatsioonide geneetika Mutatsionism:
Kujuneda saavad vaid need tunnused, millised muutused juhuslikult on tekkinud (19.saj). Järsud muutused (hopeful monsters, 1940) vastandatud gradualismile (Darwin, sünteetiline evolutsiooniteooria). Kahandas loodusliku valiku ainumääravat tähtsust tunnuste kujunemisel. Mutatsionism heideti sünteetilise teooria rajajate poolt kõrvale.
neomutatsionism: genomic drift, genoomitriiv - genoomi evolutsioon juhuslikult levivate ümberkorralduste (geenide koopiaarvu varieeruvus) või kallutatud mutatsiooni tõttu (GC-sisalduse evolutsioon)
Klassikaline mutatsionism pärineb 19.saj lõpust. Hugo De Vries ja William Bateson. Avastused geneetikast näitasid, et pärilikud tunnused pole pideva varieeruvusega, vaid diskreetsed tunnused. See vastandus Darwini ideele pidevast varieeruvusest ja imetillukestest erinevustest indiviidide vahel, mis pealegi paistis olevat mitte-pärilik (=polügeenne pluss keskkonna mõju). See viiski mutatsionismi tekkele. Mutatsionistid ei eitanud looduslikku valikut, vaid rõhutasid, et valida saab ainult olemasolevate variantide seast. 19. sajandil arvati mutatsioonid olevat haruldased ja suure mõjuga.
“hopeful monsters” (Goldschmidt, 1940) on termin, mis loodi seletamaks suurte erinevuste teket peamiste organismirühmade vahel. Vastandus Darwini ideele tunnuste pidevast varieeruvusest. Mutatsionistid märkasid mõnede tunnuste hüppelist varieeruvust ning rõhutasid järskude muutuste ehk mutatsioonide tähtsust evolutsioonis. Hiljem, kui Mendeli seadused taasavastati ning loodi sünteetiline evolutsiooniteooria, omistati geenmutatsioonidele darvinistlik tähendus, s.t. geenmutatsioonid põhjustasid ühtlase varieeruvuse, mida kirjeldas Darwin. Tõepoolest, paljude geenide poolt määratud tunnsed jaotuvad populatsioonis normaaljaotuse kohaselt (1902). Mutatsionistid eitasid loodusliku valiku ainumääravat rolli. Mutatsionism heideti sünteetilise teooria rajajate poolt kõrvale.
Tänapäeva neomutatsionistid rõhutavad seda, et looduslik valik saab toimida ainult olemasolevate mutatsioonide seast valides. Seetõttu on vaja rohkem rõhku panna mutatsioonide uurimisele, rekombinatsiooni, koopiaarvu muutustele, genoomsetele ümberkorraldustele. Genoomi evolutsiooni juhuslikult levivate (s.t. variandid ei ole loodusliku valiku poolt ei tõrjutud ega eelistatud) ümberkorralduste tõttu nimetatakse genomic drift ehk genoomitriiv. Laialdane varieeruvus geenide koopiaarvus on genoomitriivi tõestuseks. Samas jaotub geenide arv inimestel normaaljaotuse kohaselt, mis ei viita väga järskudele muutustele, vaid toetab darvinistlikku gradualismi.

47. Vastuargument mutatsionismile ehk miks toimuvad muutused väikeste sammudena?
RA Fisher (1930d): Väikesel muutusel on 50% tõenäosus viia organismi kohasuse tipule lähemale. Suur muutus viib sellest ainult kaugemale. Aga - alternatiiv – Wright`i adaptiivne maastik ja palju tippe.
Eeldusel et organismid on küllalt hästi kohastunud oma elukeskkonnaga, viib iga suur muutus tunnuse seisundis nad optimaalsest kohasuse tipust kaugele. Väikesel muutusel on 50% tõenäosus viia organismi kohasuse tipule lähemale.

48. Darvinismi kohaselt pole olemas eraldi mehhanismi uute tunnuste (novelties) tekkimiseks.
Kõik “uued” tunnused tekivad vanadest järk-järgulise kohastumise teel. Gradualism ehk pidevus tunnustes.

49. 3 viisi uue tunnuse tekkeks:
struktuur muutub, funktsioon jääb samaks (silm)
struktuur jääb samaks, funktsioon muutub ehk preadaptsioon (suled, vihtuimsed kalad, kristalliinid)
olemasolevate struktuuride liitmisel tekib uus funktsioon

50. Kuidas tekivad uued tunnused:
Preadaptatsioon ehk eelkohastumus ehk eksaptatsioon on kohastumus, mis tekkis ainult väikeste ehituslike muutuste varal eelmisest kohastumusest (või mitteadaptiivsest tunnusest):
Vihtuimne kala
Varane kahepaikne
Exaptations: A character, previously shaped by natural selection for a particular function (an adaptation), is coopted for a new use. A character whose origin cannot be ascribed to the direct action of natural selection (a nonaptation), is coopted for a current use. Gould and Vrba (1982)

51. Eksaptatsioon: Suled tekkisid dinosaurustel ammu enne lennuoskust - termoregulatsioon, sugulise valiku objekt?
Termoregulatsioon, sugulise valiku objekt (display). Seda on suled ka lindudel, kuid lisaks on tekkinud uus ja tähtsaim funktsioon, lendamine.

52. eksaptatsioonid
Kristalliinid moodustavad silma läätse, kuid nad pole üldse homoloogilised:
inimesel – heat shock protein
krokodillil – laktaadi dehüdrogenaas
enamikel lindudel ja roomajatel
– arginosuktsinaadi lüaas
Tundub, et selleks et olla kristalliin, piisab globulaarsest struktuurist.
Liblikatel reguleerib üks geen jalgade pikkust ja silmtäppi suurust.

53. olemasolevate struktuuride liitmisel tekib uus funktsioon:
Laktoosi süntaas on tekkinud kahe valgu liitumisel:
Galaktosüültransferaas + α-laktalbumiin
Galaktosüültransferaas on Golgi aparaadis kõikidel eukarüootidel.
α-laktalbumiin on sarnane kõigi vertebraatide lüsosüümiga.

54. Endosümbioos
Uus funktsioon ei teki siin “vähehaaval” nagu Darwinism adaptatsioonidelt (LV-lt) eeldab. Tegelikult “vähehaaval” reeglit ei rikuta sest eksaptatsioonini viinud muutused toimusid mõlemas struktuuris siiski “vähehaaval”.

55. Optimaalse kohasuse eeldus ei pruugi kehtida, sest kohastumisel on piirangud:
Ajaline nihe valiku toime ja vastuse vahel
Geneetilised piirangud
Arengubioloogilised piirangud
Ajaloolised piirangud
Lõivsuhe mitme tunnuse vahel (trade-off)

56. Ajaline nihe valiku toime ja vastuse vahel
Kesk-Ameerika troopiliste metsade puude suured viljad on “neotroopilised anakronismid”, adaptatsioon ammuväljasurnud suurte herbivoorsete imetajate suhtes (Janzen ja Martin, 1982)
kõrvitsapuu
Suured imetajad elasid Põhja- ja Kesk-Ameerikas kuni aastat tagasi, mil nad kadusid. Crescentia alata ja Annona purpurea viljad on cm läbimõõdus ja kõvad. Praegu levitavad neid pisinärilised ja nad pole selles kuigi edukad. Scheelea rostrata toodab 5000 vilja aastas, enamus neist mädaneb puu all ära. Eeldatavasti toimib valik praegu väiksemate ja pehmemate viljade levimise suunas.
aguuti
hiidlaiskloom

57. Geneetilised piirangud
heterosügootide eelise korral peavad populatsioonis esinema ka vähemkohased homosügoodid.
äärmuslik näide:
Salamander - Triturus cristatus
Kõigil isenditel polümorfse pikkusega 1. kromosoom: 1A ja 1B
Looduses esinevad ainult heterosügoodid 1A ja 1B, kõik homosügoodid ehk 50% munadest hukkuvad.

58. Geneetiline piirang Heterosügootide eelis Sirprakulise aneemia korral
Defekt hemoglobiini geenis (HbS) muudab indiviidi resistentseks malaariale, kuid halvendab kudede hapnikuvarustust. Homosügootidel kujuneb raske haigus
Hüpotees: Kui Hb geen duplitseeruks, siis võiksid populatsioonis levida Hb+HbS kromosoomid, mis kannaksid resistentsust, kuid ei võimaldaks aneemiat.
... paraku pole seda veel juhtunud. Ootame...
Duplikatsioon toimuks Hb+/HbS genotüübiga indiviidis. Rekombinatsioon tekitaks Hb+HbS kromosoomi. See kromosoom annaks sama fenotüübi, mis tänased heterosügoodidki. Võimalik et just duplitseerumisega kaasnev vabanemine homosügootide koormusest on põhjuseks, miks looduses on heterosügootide eelis (näiliselt) haruldane.

59. Arengubioloogilised piirangud põhjused (1)
Väga paljud tunnused ei teki iialgi, kuigi võiksid kasulikud olla. Ilmselt ei saa need tunnused tekkida, sest nad rikuksid juba väljakujunenud arengu mustrit.
embrüonaalselt letaalsed
ülivähetõenäolised
Näide: selgroogsetel ei teki uusi harusid nagu taimedel.
Sellised mutatsioonid oleksid letaalsed või oleks vajalik paljude geenide koosmuteerumist, mis on lihtsalt väga harv (võimatu) sündmus. Näiteks taimedel on uute harude või okste teke väga tavaline, aga selgroogsetel on seda isegi raske ette kujutada.
Hobuse kabi, laisklooma 2- või 3-varbalised jalad ja salamandri 4-varbaline jalg arenevad kõik läbi embrüonaalse 5-varbalise staadiumi.
Näide: Kõigi tetrapoodide embrüotel tekib alguses 5 varvast

60. Arengubioloogilise piirangu põhjused (2)
Pleiotroopia – üks geen mõjutab mitut fenotüübilist tunnust
Vastuseks arengubioloogilisele vahelesegamisele võib tekkida asümmeetriline isend. Developmental assymetry abil saab mõõta pleiotroopseid efekte.

61. arengubioloogiline piirang:
Austraalia farmerite nuhtlus, Lucilia cuprina
Vastus erinevate putukamürkide kasutamisele – resistentsete vormide teke
Resistentsel vormil tiibade ja tundlate ebasümmeetrilisus
Mõne aja pärast valik taastab sümmeetrilisuse, resistentsus säilub. Geene, mis taastavad sümmeetrilisuse hoides alles resistentsuse, nimetatakse modifikaator-geenideks (modifier genes)
- > kanaliseeriv valik taastab arengubioloogilise terviklikkuse uues olukorras (canalized selection)
Kanaliseeriv valik taastab arengubioloogilise regulatsiooni uues olukorras, s.t. koos uue mutatsiooniga. Modifitseeritakse resistentsusgeeni fenotüüpi. Arvatavasti on modifitseerimine evolutsioonis oluline, sest arengus osalevad geenid on teineteisega tihedalt seotud ja muutus mõnes neist toob oodatavalt kaasa häireid väljakujunenud arengumustris.

62. Kuidas teha kindlaks, kas tegu on arengubioloogilise piirangu või kohastumisega?
1 adaptiivne ennustus vs embrüoloogiline teooria
2 mõõta selektsiooni looduses mitte-esinevale vormile
3 mõõta tunnuse päritavust (geneetilist varieeruvust)
4 võrrelda teiste liikidega

63. Allomeetria – seos keha suuruse ja mõne keha osa suuruse vahel
Darwin “kasvukorrelatsioon”
Kas allomeetrilised tunnused viitavad arengubioloogilisele piirangule?
Korrelatsioon keha suuruse ja aju suuruse vahel on selge paljude liikide võrdluses. Tundub nagu oleks tegu arengubioloogilise piiranguga. Eksperimentaalselt on siiski näidatud, et kõigil vaadeldud juhtudel on allomeetrilised suhted geneetiliselt varieeruvad ja seega oleks korrelatsioon nagu valiku poolt tekitatud.

64. - ei ole tingimata arengubioloogiliselt determineeritud
Allomeetrilised suhted on kunstliku valikuga muudetavad väga pajudel juhtudel, järeldus:
- ei ole tingimata arengubioloogiliselt determineeritud
- võivad olla kohastumised
Cyrtodiopsis dalmanni, Kärbes, kelle silmad asuvad pikkade jätkete otsas
Cyrtodiopsis dalmanni silmade vahekauguse ja kehapikkuse suhe on 1.24 (suguline valik?)

65. Arengulised piirangud võiksid seletada elavate fossiilide esinemist
odasaba
Nautilus ammoniit
Elav fossiil on liik, millel pole lähedasi elusolevaid sugulasi. Nende areng oleks justkui seisma jäänud. Nad pole pika aja jooksul muutunud ning neil on vähe lähedasi sugulasi, s.t. nad ei divergeeru.
Selline liik on üle elanud massilisi väljasuremisi ning püsinud muutumatuna sadu miljoneid aastaid. Ammoniidid surid välja koos dinosaurustega 65 miljonit aastat tagasi, aga Nautilus elab siiani. Selliseid liike leidub nii taimede, selgroogsete kui selgrootute loomade seas.
170 mil.
sipelgasiil
hõlmikpuu

66. Ajaloolised piirangud
aeg
Kahe tipu vahel adaptiivsel maastikul on org, millest üleminek vähetõenäoline või võimatu.

67. Ajaloolised piirangud
X. kraniaalnärv – uitnärv tagasikulgev haru n. laryngeus recurrens
Kaladel piklikajust läbi lõpusekaare kuni kõrini; imetajatel (sh kaelkirjakul) ümber aordikaare , mis on lõpusekaarest arenenud, kuni kõrini

68. Ajaloolised piirangud ei pruugi viia alakohastumuseni:
aeg
adaptiivne
adaptiivne
Mitteadaptiivne erinevus
Kaks populatsiooni, näiteks gasellide ja kängurute esivanemad, hakkavad kohastuma kiireks liikumiseks avaratel rohumaadel. Kuna populatsioonid on erinevad, siis on üks juhuslikult lähemal ühele kohasuse tipule ja teine teisele. Üks populatsiooni sees valitakse neid, kes kiiremini jooksevad, teises neid, kes kaugemale hüppavad. Kumbki populatsioon jõuab oma kohasuse tipule, mis on täpselt sama kõrge kui teisel populatsioonil. Nüüd ei ole nende erinevustel, kas joosta või hüpata, enam adaptiivset tähtsust. Üks jookseb ja teine hüppab puhtalt ajaloolistel põhjustel. Erinevalt kaelkirjaku uitnärvist, mis tema kohasust eeldatavasti langetab, pole antud juhul kohasus langenud. Kaelkirjak võidaks sellest, kui tema uitnärv hakkaks otse kulgema. Kängurute ega gasellide liikumisele pole parandust vaja.

69. Lõivsuhted esinevad, kui on vaja ressursse jagada erinevate funktsioonide, tegevuste ja oleviku ning tuleviku võimaluste vahel.
Adaptatsiooni tuleb hinnata indiviidi kohasuse tõstmise seisukohalt kaasates kõik funktsioonid, mida antud kohastumus mõjutab, ja võttes arvesse indiviidi kogu eluperioodi.
Lõivsuhted elukäiguomaduste vahel tulenevad sellest, et paljud eluks vajalikud ressursid (aeg, energiavarud jne) on limiteeritud ja neid ei jätku kõigi elukäiguomaduste maksimiseerimiseks. Lõivsuhte tunnuseks on see, et kaks elukäiguomadust on omavahel negatiivses põhjuslikus seoses (ühe väärtuse suurendamisel peab teine vähenema). Selgrootutel olulise lõivsuhte näide: Isasloomal tuleb “valida”, kas kasvada enne suureks ja tugevaks ning hakata seetõttu sigima hiljem, või alustada sigimist juba varem, alles "äbarikuna", kus konkureerimine teiste isastega on talle raske. Mõlemat head - varast sigimist ja kehalist küpsust - korraga ei saa, sest kasvamine nõuab aega ja energiat. Samas võivad aga varasel sigimisel olla omad plussid, sest näiteks kiskjate esinemise korral keskkonnas võib liigne venitamine sigima hakkamisega tuua kaasa isendi juhusliku hukkumise ja seega järglastest hoopis ilma jäämise.

70. trade-off ehk lõivsuhe
Ühel organil mitu funktsiooni - suu söömiseks ja hingamiseks
Kahepaiksetel ja enamikel roomajatest puudub kõva suulagi. Neelamine võtab kaua aega (tunde) ja nad on vahepeal hingamata.
Lõivsuhe esineb alati kui on vaja end jagada mitme funktsiooni vahel. See on väga tuntud ka indiviidi tasemel. Enamasti ei sigi indiviid ühelgi ajahetkel maksimaalse viljakusega. Tal on kasulik hoida osa jõuvarusid tulevasteks sigimisperioodideks.
Roomajatest on ainult krokodillidel suulagi, mis võimaldab neil hingata ja süüa samal ajal.
Pildil on emane East African green mamba (Dendroaspis angusticeps)
konn
mamba

71. Kumb on populatsioonides olulisem, kas adaptatsioon või
Optimaalse kohasuse eeldus võib olla vale
- ajaloolised
- embrüoloogilised
- geneetilised
- keskkondlikud
- multifunktsionaalsed
piirangud
Kumb on populatsioonides olulisem, kas
adaptatsioon või
kohasus saavutati juba ammu, täna vaid külmunud juhused ja varieeruvuse põhjustab peamiselt geneetiline triiv?
Diskussioon jätkub.

72. Mis on adaptatsioon? Kuidas seda ära tunda?
mõju kohasusele või
täiuslik disain ehk ideaalselt sobiv struktuur
Teoreetiliselt selge mõiste, kuid praktikas vahel väga raske määrata.
Mõju kohasusele - Selektsioonikoefitsiendid võivad olla väga väikesed.
Täiuslik disain, ideaalselt sobiv – ikkagi ei tõesta, et see just LV poolt tekitatud on.

73. füüsikaseaduste poolt määratud tunnused
Tunnus, mis pole loodusliku valiku poolt mõjutatud: Lendkala naaseb alati vette gravitatsiooni tõttu.
Erütrotsüüdid (veri) on punased sellepärast, et hemoglobiin on punane.
Adaptiivne seletus sobib ainult adaptiivsetele tunnustele
Adaptiivse seletuse omistamine mitteadaptiivsetele tunnustele viib sageli segastele järeldustele.
Näide 1: Miks lendkala naaseb alati vette? Adaptiivne seletus on, et kalad ei saaks õhus hingata ning hukkuksid, kui nad vette tagasi ei läheks. Tegelik põhjus on muidugi selles, et gravitatsioon tõmbab kala tagasi Maa poole sõltumata sellest, kas see on parasjagu veega kaetud või mitte.
Näide 2: Miks naisel on kaks rinda ja mitte üks? Adaptiivne seletus on, et teine rind on tagavaraks, kui peaksid sündima kaksikud. Mitteadaptiivne seletus on, et inimene on bilateraalsümmeetriline ja seetõttu on tal kaks rinda. See on arengubioloogiline argument. Arenguliselt on seda ilmselt raske muuta ja selleks pole ka mingit vajadust.

74. Adaptatsioonid on mittetäielikud: Keskkondlikud ajalised nihked
Kokkuvõte
Looduslik valik pole ainuke evolutsioonimehhanism, kuid ainus, mis seletab adaptatsioonide teket
Enamus kompleksseid tunnuseid on arenenud “graduaalselt”, väikeste sammude haaval
Mitte kõik tunnusseisundid pole adaptatsioonid, osa tuleneb füüsikalistest seaduspärasustest
Adaptatsioonid on mittetäielikud:
Keskkondlikud ajalised nihked
Geneetilised piirangud
Arengubioloogilised piirangud
Multifunktsionaalsed piirangud
Adaptatsioonide osatähtsust looduslikes populatsioonides on sageli raske määrata
Adaptatsioonide osatähtsust looduslikes populatsioonides on sageli raske määrata – selektsioonikoefitsientide määramine on sageli praktikas väga keeruline. Liikidevaheline võrdlus võib kannatada ajalooliste piirangute tõttu, mida ei suudeta identifitseerida. Tulemus – tunnuse korrelatsioon keskkonnaga puudub. Kui aga täiuslikku vormi pole looduses tekkinud, siis on selle ennustamine samuti problemaatiline. Lisaks võib iga tunnus olla kasulik mitmeks erinevaks otstarbeks – piisaval hulgal faktoreid läbi testides on oht sattuda juhuslikule korrelatsioonile.
Filosoofiline vaidlus sellest, kas kohastumine on looduses valdav, või on enamasti tegemist juba ammu adapteerunud ajalooliste juhustega, mis peamiselt geneetilise triivi tõttu evolutsioneeruvad.