1. אסימטריה צרברלית מבט קליני
אסימטריה צרברלית מבט קליני
המיספרה ימין
המיספרה שמאל

2. סיכום השיעור הקודם קשיים בהגדרת תפקוד מנטאלי
קשיים בקביעת גבולות בין אזורי מוח שונים.
אסוציאציות, דיסוציאציות ודיסוציאציות כפולות.
מיפוי ציטוארכיטקטוני מפת Broadman
מיפוי תפקודי:
אזורים סנסוריים ראשוניים
אזורים מוטוריים ראשוניים
אזורים אסוציאטיביים
מערכת לימבית
בעיות בייחוס תפקוד לאזור מוחי.
שיטות הדמיה תפקודית של פעילות מוחית

3. מבנה השיעור הנוכחי סימטריה ואסימטריה במוח – מבט אנטומי
התפתחות מושג האסימטריה התפקודית בקליפת המוח
מחקרים עם חולים עם מוח חצוי (Split Brain).
לאטראליזציה תפקודית בקליפת המוח: מחקר קליני.

4. מבנה השיעור הנוכחי סימטריה ואסימטריה במוח – מבט אנטומי
התפתחות מושג האסימטריה התפקודית בקליפת המוח
מחקרים עם חולים עם מוח חצוי (Split Brain).
לאטראליזציה תפקודית בקליפת המוח: מחקר קליני.

5. סימטריה במוח Cerebral commissures
במבט ראשון שתי מחציות המוח נראות, מבחינה אנטומית, סימטריות.
יתר על כן, ההמיספרות הצרברליות מקושרות היטב אחת עם השנייה:
כיצד "מדברות" ההמיספרות זו עם זו?
Cerebral commissures

6. הקורה (corpus callosum)
כ-200 עד 800 מליון אקסונים. המבנה העצבי האחרון להשלים מיאליניזציה (עד ~ גיל 12). בתהליך ההתפתחות יש ירידה במספר אקסונים.
קשרים קיימים בעיקר בין אזורי קורטקס אסוציאטיבי, פחות בין אזורי קורטקס מוטורי או סנסורי ראשוני
Body
Genu
Splenium
Rostrum

7. Anterior and posterior commissures
הרבה יותר קטנות מה-CC
ה-AC מחבר בין שני מסלולי הריח ובין האונות הצדיות (temporal lobes).
ה-PC היא הקטנה יותר, מחברת אזורי מוח ביניים אזורים דיאנצ'פליים וגרעינים הקשורים לרפלקס האישון.
Anterior Commissure
Posterior Commissure

8. קישוריות בין המיספרית – משמעויות אפשריות
מרבית הקשרים ב-CC מחברים אזורים מקבילי תפקוד ((homotypic; אך יש גם מיעוט של חיבורים בין אזרים שאינם בעלי תפקוד מקביל(heterotopic)
הוצע כי ה-CC מאפשר אינטגרציה של מידע המגיע ממקומות שונים במרחב, למשל על ידי תיווך סינכרוניזציה של פעילות עצבית (neural oscillations). בכך יש ל-CC תפקיד ביצירת תמונה אחידה של העולם למודעות.
דעה אחרת היא שמרבית הסיבים ב-CC הם סיבים מעכבים (inhibitory) ותפקידם לאפשר להמיספרות "להתחרות" על עיבוד הקלט – ללא הפרעה של ההמיספרה השנייה.

9. הקשר בין CC ואסימטריה בקליפת המוח
כאשר שתי ההמיספרות עוסקות בו-זמנית בביצוע משימות המבוצעות בהעדפה על ידי המיספרה אחת, הביצוע יורד.
האסימטריה התפקודית בין שתי ההמיספרות יורדת בזיקנה במקביל לניוון סיבים ב-CC.
רמת התפקוד (level of activation) בהמיספרה הלא דומיננטית תלויה במבנה ותפקוד ה-CC:
(DTI) Diffusion Tensor Imaging
(FA) Fractional Anisotropy
במשימה לשונית נמצא יחס הפוך בין רמת ה-FA ועוצמת הפעילות בהמיספרה הלא דומיננטית
Increased nondominant activity has been associated with decreased FA values in the anterior corpus callosum (Persson et al., 2006).
Fractional anisotropy (FA) is a scalar value between zero and one that describes the degree of anisotropy of a diffusion process. A value of zero means that diffusion is isotropic, i.e. it is unrestricted in all directions. A value of one means that diffusion occurs only along one axis and is fully restricted along all other directions. FA is a measure often used in diffusion imaging where it is thought to reflect fibre density, axonal diameter, and myelination in white matter.
Studies of healthy young adults and splitbrain patients have demonstrated that when the two hemispheres are simultaneously engaged in competing tasks, the performance of each hemisphere declines (Holtzman and Gazzaniga, 1982, 1985; Franz et al., 1996), suggesting that nondominant cortical activity may be detrimental to lateralized task performance.
Putnam et al., JoN, 2008

10. אסימטרייה אנטומית של ההמיספרות הצרברלית
אונות קדמית: R > L
אונות אחורית: L > R I.
המיספרה שמאל
המיספרה ימין
Front
Back
Right Hemisphere
Left Hemisphere
Lateral sulcus:
ארוך ומאוזן יותר בצד שמאל
קצר ומשוך כלפי מעלה בימין
II.
III.
Supra-temporal plane:
1. שטחו גדול יותר בשמאל
2. הסתעפות הדנדריטים עשירה יותר בשמאל
IV.
ריכוז רב יותר של דופמין בהמיספרה השמאלית ושל ניורואפינפרין בימנית

11. מבנה השיעור הנוכחי סימטריה ואסימטריה במוח – מבט אנטומי
התפתחות מושג האסימטריה התפקודית בקליפת המוח
מחקרים עם חולים עם מוח חצוי (Split Brain).
לאטראליזציה תפקודית בקליפת המוח: מחקר קליני.

12. התפתחות מושג האסימטריה הצרברלית
עדויות ראשוניות:
תצפיותיו של Marc Dax (Montpellier, 1936 (
ד"ר Broca ומר Leborgne (1861(
Carl Wernicke
דומיננטיות (Major and minor hemispheres) Hughlings Jackson– (1864).
שפה וחשיבה
דומיננטיות מוטורית ודומיננטיות לשפה.
התמחות תפקודית – Functional Lateralization
המיספרה שמאל – תפקודים לשוניים
המיספרה ימין – תפקודים חזותיים-מרחביים
סגנונות עיבוד מידע ואסימטריה תפקודית
שמאל – עיבוד אנאליטי/סדרתי/פרטני
ימין – עיבוד אינטגרטיבי/מקבילי/כוללני

13. מבנה השיעור הנוכחי סימטריה ואסימטריה במוח – מבט אנטומי
התפתחות מושג האסימטריה התפקודית בקליפת המוח
מחקרים עם חולים עם מוח חצוי (Split Brain).
לאטראליזציה תפקודית בקליפת המוח: מחקר קליני.

14. Disconnection syndromes
אגנזה של ה"קורה" ומוח חצוי Split Brain))
- Commissurotomyמאפיינים:
התנהגות יום-יומית נורמלית
העדר העברת מידע בין המיספרות
אפקטים של התמחות המיספרית
תופעות של קומפנסציה ו-cross cuing
סימנים קליניים בתקופה האקוטית:
חסרים התנהגותיים קשורים ל-RH
תנועתיות מעטה (mild akinesia)
סימנים כרוניים:
Volitional ambivalence
Callosal Alexithymia
Intermanual conflict
Anarchic (alien) hand
Left hand ideomotor apraxia
Roger Sperry
Mike Gazzaniga
Alexithymia refers to difficulties in identifying and describing feelings, distinguishing feelings from bodily sensations

15. מוח חצוי – ממצאי מעבדה
פניה להמיספרה אחת בלבד – שיטות מחקר

16. שליטה קונטראלאטרלית
המיספרה שמאל
המיספרה ימין CC
רשתית

17. שימוש בתצוגה טכיסטוסקופית
שיטות מחקר – מערכת ראיה
שימוש בתצוגה טכיסטוסקופית

18. שיטות מחקר – מערכת שמע
שמיעה דיכוטית
גירויים המושמעים לאוזן אחת מגיעים לשתי ההמיספרות (עם העדפה להמיספרה הקונטראלאטרלית).
כאשר הגירוי המושמע לאוזן אחד שונה מהגירוי המושמע לאוזן השנייה כל המיספרה מנסה "להשתלט על המודעות".
במקרה זה ניתן לראות את התמחות כל ההמיספרה לסוג בגירוי שהוצג.

19. מוח חצוי – ממצאי מעבדה המתמחות המיספרות: תפקודי לשון
פניה להמיספרה אחת בלבד – שיטות מחקר
המתמחות המיספרות:
תפקודי לשון

20. הבדלים בסיסיים

21. תפקודי לשון בהמיספרות: תקשורת מילולית ביד שמאלA B
איות על ידי יד שמאל (המיספרה ימין) של המלה KID.
ניסיון לכתוב את אותה מלה. בתשובה לשאלה, החולה ענה שמה שהוא כתב זה CAT.
החולה מנסה לכתוב ביד שמאל את שם החפץ אותו הוא חש. (הוא משנה את ה-PI ל-PENCIL ומוחק את 4 האותיות האחרונות).
לאחר שהתבקש לסרטט, הוא מצייר רישום של מקטרת במהירות וללא בעיות. A B

22. תפקודי לשון בהמיספרות - המשך
מחקר מתוחכם יותר עם חולים עם Split Brain הראה כי להמיספרה ימנית יש יכולת לשונית מסוימת:
יש בה לקסיקון (במיוחד שמות עצם, פחות שמות תואר, כמעט לא פעלים, וכלל לא מילות יחס)
יש בה ייצוג משמעויות מלים ברשת סמנטית בעלת מבנה שונה מזו של ההמיספרה השמאלית: הקשרים הסמנטיים פחות ישירים ויותר דיפוזים.
חוש הומור ומטפורות
פרוזודיה
עדשה המאפשרת הצגה להמיספרה אחת בלב ללא הגבלת זמן חשיפה
ההמיספרה הימנית איננה מסוגלת לדבר, ומתקשה מאד(או איננה מצליחה) לעבד מידע פונטי.

23. מוח חצוי – ממצאי מעבדה המתמחות המיספרות: תפקודי לשון
פניה להמיספרה אחת בלבד – שיטות מחקר
המתמחות המיספרות:
תפקודי לשון
עיבוד מידע חזותי-מרחבי

24. תפיסה חזותית מרחבית בהמיספרות
המיספרה שמאל מתקשה עם תפיסת או יצירת צורות תלת-ממדיות
העתקת ציורים – חולה עם מוח חצוי

25. תפיסה חזותית-מרחבית - המשך
ביצוע מבחן הקוביות טוב יותר ביד שמאל מאשר ביד ימין
מבחן – Block Design

26. מוח חצוי – ממצאי מעבדה המתמחות המיספרות: תפקודי לשון
פניה להמיספרה אחת בלבד – שיטות מחקר
המתמחות המיספרות:
תפקודי לשון
עיבוד מידע חזותי-מרחבי
זיהוי פרצופים

27. זיהוי פרצופים בהמיספרות
תופעת ההשלמה החזותית – הדגמה בכימרות

28. כימרות

29. כימרות – עיבוד מידע חזותי-מרחבי
צורות חסרות משמעות נותנות עדיפות להמיספרה ימין
אפילו צורות עם משמעות נותנות עדיפות להמיספרה ימין

30. כימרות - חריזה איזה משלושת האובייקטים חורז עם מה שראית?
כאן יש עדיפות לצורה המוצגת מימין – כלומר להמיספרה שמאל

31. מוח חצוי – ממצאי מעבדה המתמחות המיספרות: תפקודי לשון
פניה להמיספרה אחת בלבד – שיטות מחקר
המתמחות המיספרות:
תפקודי לשון
עיבוד מידע חזותי-מרחבי
זיהוי פרצופים
עיבוד מידע בכל המיספרה

32. סגנון עיבוד מידע בהמיספרות
ניסוי
משש צורה אחת ביד ימין או שמאל, ובחר את הצורה הפרוסה המתאימה למה שאתה מרגיש
יד ימין מבצעת טוב יותר את המשימה כאשר:
הצורות מאפשרות שיום
הצורות דומות במבנה החיצוני וההבחנה מבוססת על פרט
יד שמאל עדיפה כאשר
הצורות חסרות משמעות
מובחנות אחת מהשנייה על בסיס הצורה הכללית

33. סגנונות עיבוד - המשך

34. סיכום ממצאי – Split Brain
אנשים עם מוח חצוי מתפקדים היטב כיוון ששתי ההמיספרות מקבלות (בדרך כלל) אותו מידע, ומפני שיש תהליכי פיצוי כגון cross-cuing.
הממצאים מאשרים את הייחוד של המיספרה אחת (בדרך כלל השמאלית) בעיבוד לשוני.
העדיפות לשפה איננה בכל התחומים ואיננה מוחלטת (מלבד יצירת שפה, תחביר עיבוד פונטי).
ההמיספרה הימנית עדיפה על השמאלית בתפיסת פנים, בארגון ובהתמצאות במרחב.
יש רמזים על הבדלים בעיבוד מידע, לעומת domain specificity
האם ממצאים אלו מאפיינים רק מוח חצוי? מה בקשר לנזקים מוחיים לאחר התפתחות נורמלית?

35. מבנה השיעור הנוכחי סימטריה ואסימטריה במוח – מבט אנטומי
התפתחות מושג האסימטריה התפקודית בקליפת המוח
מחקרים עם חולים עם מוח חצוי (Split Brain).
לאטראליזציה תפקודית בקליפת המוח: מחקר קליני.

36. מחקרים עם חולים לאחר נזקים מוגבלים להמיספרה אחת בלבד
Critical region: TPJ Temporo-parietal Junction
סגנון גלובלי לעומת לוקלי בעיבוד מידע בהמיספרה ימין ובהמיספרה שמאל, בהתאמה

37. מבחן WADA
הזרקת חומר "מרדים"((sodium amobarbital לתוך עורק המספק דם לאחת מההמיספרות (למשל דרך ה-internal carotid artery או דרך ה-femoral artery).
Knecht, S. et al. Brain :74-81;
Frequency histogram of the bimodal distribution of hemispheric language lateralization indices (x-axis) in 188 healthy right-handed subjects as assessed by fTCD

38. Hemispheric asymmetry for Kana and Kanji
daigaku (university) (lit.: "big learning") with furigana (above)
Kanji
נזק להמיספרה ימין פוגע יותר ביכולת קריאת Kanji בעוד שנזק להמיספרה שמאל פוגע יותר בקריאת Kana.

39. עוד על פגיעות מוחיות חד צדדיות
;Infantile hemiplegia Hemispherectomy ופלסטיות במוח.
הסרה שלמה של ההמיספרה המנוונת מיטבה לרוב עם החולה.
רמת ה-IQ הנמדד אחרי הניתוח בדרך כבוהה יותר מאשר לפני הניתוח (אם כי היא ברוב המוחלט של המקרים המדווחים, מתחת לנורמה).
אין הבדל גדול בין מקרים בהם ההמיספרה החסרה היא ימנית או שמאלית: אם הנזק המוחי מלידה או מגיל צעיר ביותר שפה מתפתחת בהמיספרה הבריאה – היה זו ימין או שמאל. (לא לרמה נורמלית לחלוטין אך מאפשרת קומוניקציה.)

40. השוואה בין תוצאות הסרת המיספרה ימין או שמאל ב-IH

41. עוד על פגיעות מוחיות חד צדדיות
;Infantile hemiplegia Hemispherectomy ופלסטיות במוח.
הסרה שלמה של ההמיספרה המנוונת מיטבה לרוב עם החולה.
רמת ה-IQ הנמדד אחרי הניתוח בדרך כבוהה יותר מאשר לפני הניתוח (אם כי היא ברוב המוחלט של המקרים המדווחים, מתחת לנורמה).
אין הבדל גדול בין מקרים בהם ההמיספרה החסרה היא ימנית או שמאלית: אם הנזק המוחי מלידה או מגיל צעיר ביותר שפה מתפתחת בהמיספרה הבריאה – היה זו ימין או שמאל. (לא לרמה נורמלית לחלוטין אך מאפשרת קומוניקציה.)
לרוב דווקא תפקודים המשויכים להמיספרה הימנית פגועים יותר.
הסרת המיספרה בגיל מבוגר איינה מאפשר החלמה תפקודית סבירה.

42. עוד על פגיעות מוחיות חד-צדדיות - 2
נזקים מוחיים חד צדדיים יכולים להיגרם מאירועים וסקולריים (שתפי דם, איסכמיה וכו'), גידולים או פגיעות טראומטיות.
מהות הפגיעה התפקודית נקבעת על ידי גורמים רבים אשר בין החשובים בהם הוא ההמיספרה הניזוקה.
באופן כללי נזקים מוחיים מתבטאים ב:
המיספרה ימין (לא דומיננטית ללשון)
המיספרה שמאל (דומיננטית ללשון)
חולשה או שיתוק בצד השמאלי של הגוף
חולשה או שיתוק בצד הימני של הגוף
פגיעה בתפיסה מרחבית
פגיעה במרבית היכולות הלשוניות
פגיעה בתפיסה גלובלית (gist)
פגיעה ביכולת ניתוח פרטני ורגישות לפרטים
פגיעה באוריינטציה וכושר ניווט
פגיעה בתכנון פעולות מוטוריות - אפרסקיה
פגיעה בהפניית קשב למרחב השמאלי
דיבור "שטוח" (ללא פרוזודיה)
קושי בהבנת משמעויות נסתרות ועקיפות
פגיעות במערכת רגשית ותפיסה מוזיקאלית
רוב הפגיעות הקוגניטיביות הן יחסיות – אין חלוקה דיכוטומית בין תפקודי שתי ההמיספרות

43. מה למדנו ממחקר באנשים עם נזקים מוחיים?
נזק חד צדדי מתבטא בירידה תפקודית ספציפית בנוסף לירידה קוגניטיבית כללית.
יש תהליכי פיצוי הבאים לידי ביטוי בעיקר בתהליכי החלמה.
ניתן לבצע משימות שונות בדרכים שוות ולכן:
נתונים הנאספים בחולים עם נזקים מוחיים מלמדים אותנו על דרכי ביצוע המשימות השונות לא פחות, אולי יותר, מאשר על תפקודי ההמיספרות.

44. סיכום אין דיכוטומיה בין ההמיספרות אלא אסימטריה והעדפות יחסיות
יש מעבר מניסיון לתאר את המשימות בהן טובה יוצר כל המיספרה לניסיון לתאר כיצד כל המיספרה מבצעת כל משימה.
יש דגש יתר על שיתוף פעולה בין ההמיספרות בעת ביצוע משימה קוגניטיבית.
יש להבין שיש תת מערכות במוח שהם יותר מוקצנות (lateralized) למשל מערכות חוש ומערכות מוטוריות ראשוניות, ויש מערכות שמבוססות על רשתות שכוללות את שתי ההמיספרות (וגם מנגנונים תת-קורטיקליים).

45. נקודות הדגשה במאמר של Funnel et al.
היסטוריה ותמונה קלינית של ה-Split Brain Syndrome
ה-Corpus Callosum ותפקידיו המשוערים.
תפקיד הקשרים התת-קורטיקלים.
תפקודים לשוניים של כל המיספרה עם הבחנה בין יכולות לקסיקליות ויכולות לשוניות אחרות.
אסימטריה בתפיסה חזותית.
קשב והמיספרות
תפקודי זיכרון ב-split brain
מודעות ב-split brain

46. שאלות?