1. Matematički modeli u ekologiji Lotka- Volterra model
Fakultet kemijskog inženjerstva i tehnologije Zavod za matematiku Poslijediplomski studij: Kemijsko inženjerstvo Kolegij: Elementi inženjerske matematike Akademska godina: 2009./2010. Postdiplomant: Katarina Dodik
Matematički modeli u ekologiji
Lotka- Volterra model

2. Elementi inženjerske matematike
Sadržaj
1. Matematički modeli u ekologiji
1.1 Uvod
1.2 Klasifikacija matematičkih modela u ekologiji
1.2.1 Izomorfni i homomorfmi modeli
1.2.2 Vremenski ovisni i stacionarni modeli
1.2.3 Modeli s usredotočenim i raspodijeljenim parametrima
1.2.4 Modeli budućeg i prošlog vremena
1.2.5 Kontinuirani i diskretni modeli
1.2.6 Deterministički i stohastički modeli
1.2.7 Analitički i numerički modeli
1.2.8 Dominantni i subdominantni modeli
2. Lotka- Volterra
2.1 Uvod
2.2 Rješavanje diferencijalnih jednadžbi
2.2.1 Plijen
2.2.2 Grabežljivac
2.3 Rješenje problema
2.4 Vektorski prikaz
3. Literatura
Elementi inženjerske matematike

3. Elementi inženjerske matematike

4. 1.Matematički modeli u ekologiji 1.1 Uvod
Matematički modeli čine naše procjene i predviđanja u ekologiji objektivnijim i pouzdanijim.
Matematički model stvarnog objekta čini ukupnost logičkih veza, ovisnosti i jednadžbi koje omogućuju proučavanje populacija, zajednica i ekosustava.
Eksperimenti na takvim objektima nisu mogući, jer mogu dovesti do promjena ili čak uništenja ekološkog objekta.
U takvim situacijama je očito da matematičko modeliranje igra ključnu ulogu u istraživanju ekosustava.
Elementi inženjerske matematike

5. 1.2 Klasifikacija matematičkih modela u ekologiji
1.2.1 Izomorfni i homomorfmi modeli
Matematički model je izomorfan kada su zadovoljeni sljedeći uvjeti:
Svaki element objekta predstavljen je odgovarajućim elementom modela i obratno.
Svaka funkcija definirana elementom objekta opisana je odgovarajućom funkcijom, definirana odgovarajućim elementom modela i obratno.
Svaki odnos elemenata objekta je predstavljen odgovarajućim odnosima elemenata modela i obratno.
Elementi inženjerske matematike

6. Elementi inženjerske matematike
Cijeli ekosustav je vrlo kompleksan i nemoguće je opisati sve značajke takvih objekata modelom.
Za homomorfni model vrijedi: sve komponente modela imaju analogne komponente u objektu, ali ne obratno!
Jasno je da su svi matematički modeli u ekologiji homomorfni.
Elementi inženjerske matematike

7. Elementi inženjerske matematike
1.2.2 Vremenski ovisni i stacionarni modeli
U procesu modeliranja neke od sljedećih komponenti će biti argumenti a ostali funkcije koje ovise o tim argumentima:
Gi = f(G1,G2, . . .,Gi−1,Gi+1, . . .,Gn) (1)
Gi- parametar koji želimo predvidjeti
G1,G2 ,Gi−1, Gi+1 ,Gn- argumenti koji definiraju predviđeni parametar Gi
Pojednostavljeno: G = f(g) (2)
Pošto su ekološki objekti raspoređeni na određeni način u svemiru s prostornim koordinatama x,y i z i pošto se mijenjaju u vremenu t možemo pisati: G = f [g(x, y, z, t)] (3)
Kada parametar G ovisi o prostornim koordinatama i vremenu kao što je prikazano u jednadžbi (3) govorimo o vremenski ovisnom modelu.
Kada parametar G ovisi samo prostornim koordinatama kao što je prikazano u jednadžbi (4) govorimo o stacionarnom modelu.
G = f [g(x, y, z)] (4)
Elementi inženjerske matematike

8. Elementi inženjerske matematike
1.2.3 Modeli s usredotočenim i raspodijeljenim parametrima
Ako generalizirani argument g ovisi samo o vremenu, ne o prostornim koordinatama, kažemo da se radi o točkastom modelu ili modelu s usredotočenim parametrima.
G = f [g(t)] (5)
Ako generalizirani argument g ovisi o vremenu i o prostornim koordinatama, kažemo da se radi o modelu s raspodijeljenim parametrima.
Možemo reći da:
model s raspodijeljenim parametrima ~ vremenski ovisan model
Elementi inženjerske matematike

9. Elementi inženjerske matematike
1.2.4 Modeli budućeg i prošlog vremena
Većina se modela u ekologiji koristi za predviđanje budućih stanja ekoloških objekata, takve modele možemo nazvati modelima budućeg vremena.
U takvom slučaju nađemo predviđeni parametar G iz izraza (3) u vremenu t=0 (početak modeliranja) i onda ga definiramo u određenom trenutku u budućem vremenu tk.
Istraživanje ekoloških objekata u prošlosti relativno prema početku modeliranja je od velikog značaja.
Kada govorimo o modelima prošlog vremena: razmotrit ćemo sadašnji trenutak u vremenu tk kao početak modeliranja i definirati predviđeni parametar G za taj trenutak u vremenu, koristeći jednadžbu (3) možemo definirati predviđeni parametar g u vremenu t=0 koji leži u prošlosti prema vremenu tk.
Elementi inženjerske matematike

10. Elementi inženjerske matematike
1.2.5 Kontinuirani i diskretni modeli
Kontinuirani modeli predstavljaju kontinuiranu promjenu objekta u vremenu.
Ovakav tip modela nam dopušta definirati generalizirani argument g i predviđeni parametar G u izrazu (3) u svakoj točki u vremenskom intervalu [t0, tn] koji je modeliran.
Diskretni modeli koriste diskretne vremenske korake t0 < t1 <
... < ti < ... < tn za opisivanje promjene objekta modeliranja tijekom istog vremenskog intervala [t0, tn].
Elementi inženjerske matematike

11. Elementi inženjerske matematike
1.2.6 Deterministički i stohastički modeli
Deterministički model: tijekom procesa modeliranja generalizirani argument g u jednadžbi (3) je postavljen tako da ima jedno značenje, ali nije procijenjen u pogledu statističke raspodjele i možemo definirati egzaktnu vrijednost predviđenog parametra G.
Stohastički model: kada generalizirani argument daje raspodjelu mogućih vrijednosti karakteriziranih statističkim indeksima kao što je raspodjela, standardna devijacija itd. Predviđena vrijednost u ovom slučaju nema jedno rješenje, već čitav spektar mogućih rješenja.
Elementi inženjerske matematike

12. Elementi inženjerske matematike
1.2.7 Analitički i numerički modeli
U nekim slučajevima predviđeni parametar G iz izraza (3) može se definirati kao analitička funkcija generaliziranog argumenta g, takve modele zovemo analitičkim.
Pošto su ponašanja nekih matematičkih jednadžbi dobro poznata, analitički model koji opisuje stvarni objekt s jednom ili više jednadžbi dopušta nam pronalazak točne vrijednosti za svaki argument u vremenu.
Često je vrlo teško čak nemoguće naći analitički izraz za funkciju (3).
Moramo naći predviđeni parametar G iz niza izraza koji predstavljaju ovisnosti između nekih komponenti generaliziranog argumenta.
Sustav jednadžbi koje moramo simultano rješavati najčešće uz pomoć kompjutera zovemo numeričkim modelom.
Elementi inženjerske matematike

13. Elementi inženjerske matematike
1.2.8 Dominantni i subdomianatni modeli
Svaki matematički model se mora temeljiti na stvarnim podacima dobivenih promatranjem objekta od interesa!
Dominantni model: najprije razvijamo matematički model, a zatim promatramo objekt od interesa i validiramo model.
Subdominantni model: najprije promatramo objekt od interesa, skupljamo podatke i zatim na osnovu podataka razvijamo model.
Elementi inženjerske matematike

14. Elementi inženjerske matematike
2. Lotka- Volterra 2.1 Uvod
Lotka- Volterra jednadžbe, poznate kao jednadžbe plijena i grabežljivca su dvije nelinearne diferencijalne jednadžbe prvog reda koje opisuju dinamiku bioloških sustava u kojima su dvije vrste u interakciji.
Predložili su ih odvojeno Alfred J. Lotka (fizikalni kemičar) i Vito Volterra (matematičar) godine.
(6) (7)
x- broj plijena
y- broj predatora
dx/dt i dy/dt – promjena populacija u vremenu
t- vrijeme
α, β, γ, δ- parametri koji predstavljaju interakcije dviju vrsta
Elementi inženjerske matematike

15. 2.2 Rješavanje diferencijalnih jednadžbi
Općenito pišemo:
(8)
(9)
Red obične diferencijalne jednadžbe odnosi se na red derivacije sa lijeve strane jednadžbe.
Razlikujemo linearne i nelinearne diferencijalne jednadžbe.
U modelu Lotka- Volterra radi se o dvije nelinearne diferencijalne jednadžbe prvog reda.
Zadavanje početnih i rubnih uvjeta je ključno za rješavanje običnih diferencijalnih jednadžbi.
Elementi inženjerske matematike

16. EULEROVA METODA KONAČNIH RAZLIKA
Zadana je početna vrijednost funkcije y(t),
diferencijalnu jednadžbu želimo riješiti za t u intervalu [a,b]
definiramo korak h dijeljenjem [a,b] na N podintervala
ako se funkcija “dobro” ponaša u području [a,b], može se koristiti konstantan korak h, u suprotnom je potreban promjenjiv korak
nova vrijednost rješenja y određena je pomoću vrijednosti u prethodnom koraku i promjene zbog pomaka za iznos koraka
za određivanje promjene koraka, kreće se od Taylorovog razvoja funkcije y
ako odrežemo članove razvoja iza prve derivacije, dobije se EULER-ova metoda.
Na takav način funkcionira rješavanje diferencijalnih jednadžbi u Mathematici.
Elementi inženjerske matematike

17. Elementi inženjerske matematike
Pretpostavke:
Populacija plijena pronalazi dovoljne količine hrane u svako doba.
Opskrba hranom grabežljivca u potpunosti ovisi o populaciji plijena.
Brzina promjene populacije proporcionalna je njegovoj veličini.
Tijekom procesa, okoliš se ne mijenja u korist jedne ili druge populacije.
Elementi inženjerske matematike

18. Elementi inženjerske matematike
2.2.1 Plijen
Jednadžba plijena:
(12)
plijen ima neograničenu opskrbu hrane
reproducira se eksponencijalno osim ako nije “žrtva” predatorstva, eksponencijalni rast dx/dt= ax xt=x0eat
stopa predatorstva na plijen je proporcionalna brzini kojom se plijen i grabežljivac “sreću”, izraz u jednadžbi: -βxy
Elementi inženjerske matematike

19. Elementi inženjerske matematike
2.2.2 Grabežljivac
Jednadžba grabežljivca:
(13)
u ovoj jednadžbi δxy predstavlja brzinu rasta populacije grabežljivca
dy/dt=-γy yt=y0e-γy predstavlja prirodi mortalitet grabežljivca, esponencijalni pad
Elementi inženjerske matematike

20. Elementi inženjerske matematike
2.3 Rješenje problema
Modeliranje u paketu Wolfram Mathematica 7.0
Lotka- Volterra model:
pt=p'[t]= rp p[t]-a g[t]p[t] (14)
gt=g'[t]= a rg p[t]g[t]-b g[t] (15)
p[t] je “gustoća” populacije plijena
g[t] je “gustoća” populacije grabežljivca
rp je stopa rasta jedinke plijena
rg je stopa rasta jedinke grabežljivca
a je stopa napada grabežljivca
b je stopa umiranja grabežljivca bez plijena
Elementi inženjerske matematike

21. Elementi inženjerske matematike

22. Elementi inženjerske matematike
Parametre rp, rg, a i b moraju biti zadani kao i početni uvjeti “gustoće” plijena p[0] i grabežljivca g[0].
Uz pomoć NDSolve naredbe Mathematica će numerički riješiti diferencijalne jednadžbe.
Za definirane parametre: rp=0,5, rg=0,2, a=0,1, b=0,4 i početne uvjete p[0]=40, g[0]=40 u vremenskom intervalu t= 0-100
Plijen
Gustoća populacije
Grabežljivac
p[0] , g[0] t
Elementi inženjerske matematike

23. Elementi inženjerske matematike

24. Elementi inženjerske matematike
Ovaj graf ilustrira ozbiljan problem ovoga modela, u svakom ciklusu populacija plijena se smanji na broj blizak 0 ali se ipak populacija oporavlja isto vrijedi i za populaciju grabežljivca.
Grabežljivac
Plijen
Elementi inženjerske matematike

25. Elementi inženjerske matematike
Grabežljivac
Plijen
1 U ovom području obje populacije bilježe rast, vektor se “zakrivljuje” prema gornjem desnom kutu.
2 U ovom području populacija grabežljivca raste, populacija plijena se smanjuje, vektor se “zakrivljuje” prema gornjem lijevom kutu.
3 U ovom području obje populacije bilježe pad, vektor se “zakrivljuje” prema donjem lijevom kutu.
4 U ovom području populacija plijena raste, populacija grabežljivca se smanjuje, vektor se “zakrivljuje” prema donjem desnom kutu.
Elementi inženjerske matematike

26. Elementi inženjerske matematike
2.4 Vektorski prikaz
Grabežljivac
Plijen
Elementi inženjerske matematike

27. Elementi inženjerske matematike

28. Elementi inženjerske matematike
Prethodni primjer prikazuje pokušaj vektorskog prikaza u Mathematici uz pomoć naredbe Vector i uz grafički prikaz StreamPlot.
Lotka- Volterra model:
f[x_,y_]:=a*x*(1-y/DD)
g[x_,y_]:=-b*y*(1-x/CC)
Zadani parametri:
a:=2
b:=1
DD:=5
CC:=6
Elementi inženjerske matematike

29. Elementi inženjerske matematike
Fiksne točke sustava, za rješenje sustava f[x_,y_]:=0 i g[x_,y_]:=0 su (CC,DD) koje čini centar (vektorsko polje rotira oko centra, a on ga niti privlači niti odbija), i “sedlo” u točki (0,0).
Grabežljivac
(CC, DD)
Plijen
(0, 0)
Elementi inženjerske matematike

30. Elementi inženjerske matematike
U odsutnosti grabežljivca (ili kod male gustoće grabežljivca), populacija plijena je ograničena svojom vlastitom gustoćom. Kao rezultat izoklina plijena savija se prema osi plijena.
Grabežljivac
Plijen
Elementi inženjerske matematike

31. Elementi inženjerske matematike
Kod male gustoće plijena stopa novih jedinki koje se pridodaju populaciji može biti vrlo mala što ograničava populaciju plijena i uzrokuje savijanje izokline plijena prema osi plijena i kod njegove male gustoće. Na taj način izoklina plijena poprima karakterističan grbavi oblik.
Elementi inženjerske matematike

32. Elementi inženjerske matematike
S druge strane, kada je plijen rijedak grabežljivac može imati poteškoća u njegovom pronalaženju,to smanjuje predaciju, pa populacija plijena može opstati i kod veće gustoće grabežljivca. Grafički to korespondira sa savijanjem kraka izokline plijena prema gore.
Grabežljivac
Plijen
Elementi inženjerske matematike

33. Elementi inženjerske matematike
3. Literatura
Classification of mathematical models in ecology, V.I. Gertsev, V.V. Gertseva, Ecological modelling, 178 (2004)
A Crash Course in Mathematica, Stephan Kaufmann, Birkhauser, 2001
Mathematical biology an introduction, James Dickison Murray, Springer, 2002
Dinamics of a Lotka- Volterra type of model with aplications to marine phage population dynamics, C. Gavin, A. Pokorovski, M. Prentice, V. Sobolev, Journal of Physics, 55 (2006) 80-93
Elementi inženjerske matematike