1. BIOLOŠKE OSNOVE LIČNOSTI

2. Osnovne pretpostavke (Gale, 1987):
Objašnjenje ljudskog ponašanja adekvatno je jedino ako ono uključuje individualne razlike.
Biološki faktori, koji se prenose genetski, objašnjavaju najveći dio tih individualnih varijacija.
Ti se biološki faktori manifestiraju na različite i složene načine u neuroanatomiji, biokemiji i neurofiziologiji pojedinca. Ti su sutavi u različitim međusobnim interakcijama, a reprezentirani su u doživljavanju, ponašanju i psihofiziologiji osobe.
Individualne razlike razvijaju se u psihoevolucijskom kontekstu. One imaju adaptivni značaj za vrstu i mogu se opaziti u svim ljudskim kulturama, ali i kod ostalih vrsta koje su se razvile unutar istih evolucijskih pritisaka.
Živuće sustave karakterizira prijenos, uskladištavanje i trošenje energije. Konstrukt uzbuđenja ima heurističku vijednost u opisu bioloških osnova ličnosti, iako je njegov eksplanatorni status upitan.
Živući sustavi nisu samo pasivni primatelji okolinskih ili bioloških utjecaja. Oni koriste povratne informacije iz svoje okoline i iz posljedica svojih ponašanja da bi se prilagodili i održali stabilnu ravnotežu. Odnos između individualnih razlika i bioloških dispozicija nije dakle jednostavan i reaktivan, nego transakcijski i složen.

3. Problemi pri testiranju bioloških teorija ličnosti (Eysenck, 1990):
na neurofiziološkoj razni ne postoji jedna mjera uzbuđenja ili ekscitacije. Postoji tzv. specifičnost odgovora, tako da npr. jedna osoba može reagirati na emocionalni podražaj primarno kroz povećanje pulsa, a druga kroz električnu provodljivost kože, treća ubrzanim disanjem, itd. Ne postoji jedna mjera koja može obuhvatiti kompleksnost tih reakcija. Preporučljivo rješenje bilo bi da se uzmu mjere iz što je moguće većeg broja sustava, te da se promatraju promjene u onim sustavima koji su maksimalno uključeni, što istraživači čine vrlo rijetko.
postoji također i specifičnost podražaja u smislu da različiti ljudi mogu biti osjetljivi na različite podražaje. Npr. podražaj koji izabere eksperimentator (npr. električni šok) može rezultirati različitim vezama između podražaja i odgovora u odnosu na neki drugi podražaj. Saltz (1970) je utvrdio da šok dovodi do veće anksioznosti kod emocionalno stabilnih nego kod neurotičnih, dok neuspjeh ili prijetnja neuspjehom dovodi do veće anksioznosti kod neurotika u usporedbi s emocionalno stabilnim ispitanicima.
veza između podražaja i odgovora obično nije linearna. Npr. Yerkes-Dodsonov zakon pokazuje da se s pojačanjem podražaja odgovori najprije povećavaju, a zatim se počinju smanjivati. To obično dovodi do složenih teorijskih formulacija čije je predikcije teško precizno testirati.

4. 4. prag i efekt gornje granice čine poteškoću u izboru mjera. Npr
4. prag i efekt gornje granice čine poteškoću u izboru mjera. Npr. ako uzmemo elektrodermalnu reakciju kao mjeru neuroticizma, možemo mjeriti različite karakteristike odgovora: veličinu odgovora, latenciju odgovora, trajanje odgovora, itd. Međutim, u tom slučaju jedino trajanje odgovora (tj. vrijeme povratka na bazičnu razinu) daje smislene veze, međutim, to se ne može predvidjeti na osnovi našega znanja o elektrodermalnoj reakciji.
5. bazično stanje ispitanika je najčešće loše definirano i pod utjecajem je nekontroliranih preeksperimentalnih varijabli. Ispitanici koji su sudionici u laboratorijskom istraživanju mogli su nedavno doživjeti neki emocionalni šok, mogli su pušiti ili piti, mogu biti uplašeni eksperimentom ili ljuti zbog čekanja. Ti i brojni drugi faktori mogu utjecati na njihove eksperimentalne reakcije.
6. neurološki i hormonalni sustavi su u složenoj interakciji, a u isto takvoj su interakciji i crte ličnosti. Nikada ne možemo biti sigurni da efekti nekih crta ličnosti nisu pod utjecajem nekih drugih crta, inteligencije ili sl. Sve te kompleksne interakcije mogu činiti buku unutar koje je teško detektirati signal.

8. Slika 1. Odnos između Eysenckovih i Grayovih dimenzija ličnosti

10. Slika 2. Osjetljivost na signale nagrade i kazne s obzirom na dimenzije Anksioznost i Impulsivnost

11. Biokemijska osnova psihoticizma
Testosteron:
Eysenck i Eysenck (1976) – na osnovi spolnih razlika na ovoj crti, posebno na komponenti agresivnosti pretpostavili su da hormon testosteron predstavlja jednu od bioloških osnova ove crte ličnosti.
Dabbs i suradnici (1988) - testosteron je najviši kod žena optuženih za neprovocirano nasilje, a najniži kod onih ispitanica koje su krive za obrambeno nasilje.
Olweus (1986) - testosteron u plazmi kod švedske djece (od 15 do 17 godina starosti) značajno je povezan sa smanjenom razinom tolerancije na frustraciju.
Schalling (1983) - kod muških delinkvenata pronašao značajnu povezanost razine testosterona u plazmi s agresivnošću i preferencijom prema fizičkim sportovima. Procjene osoblja govore da su osobe s visokom razinom testosterona one koje su socijalno dominantne i imaju viši status u grupi zatvorenika.
Rada i suradnici (1976) - najveće nasilje pri silovanju pokazuju muškarci s najvišom razinom testosterona.

12. Općenito, nalazi vezani uz testosteron pokazuju da je kod normalnih muškaraca on primarno povezan sa socijabilnošću, traženjem uzbuđenja, heteroseksualnim iskustvima, provociranom agresivnošću i smanjenom tolerancijom na frustraciju.
Na populaciji delinkvenata ili odraslih kriminalaca testosteron je povezan sa socijalnom dominacijom i traženjem uzbuđenja, međutim i sa ekstremnom razinom neprovocirane fizičke agresije.

13. Monoamin oksidaza (MAO):
Žene imaju veću razinu MAO u dobi od 18 do 60 godina (Murphy i sur., 1976) - veza MAO s psihoticizmom slična onoj kod testosterona.
Coursey i suradnici (1979) - majmuni s visokom razinom MAO češće su u koloniji i sami, neaktivni i pasivni; majmuni s niskom razinom MAO imaju tendenciju biti aktivni, imaju puno socijalnih kontakata i često se angažiraju u igri.
Zuckerman i suradnici (1984) - studenti oba spola s niskom razinom MAO provode više vremena u socijalnim aktivnostima nego ispitanici s visokom razinom MAO. Oni također više puše, uzimaju više droge i skloniji su kriminalu.

14. Serotonin:
Brown i suradnici (1979) - visoka negativna korelacija između agresivnosti i serotoninskih metabolita koji se koriste kao indeks serotoninske aktivnosti (-0.78).
Asberg i suradnici (1984) - niska razina serotoninskih metabolita također je povezana s nasilničkim ponašanjem i pokušajima samoubojstva.
Van Praag (1984) - povećani broj serotoninskih receptora (znak smanjene serotoninske aktivnosti) nađen je u frontalnom korteksu samoubojica u usporedbi s kontrolnom grupom koja ja umrla zbog kardioloških razloga.
Soubrie (1986) - smanjena razina serotonina (upotrebom lijekova) povećava grabežljivost i agresiju induciranu električnim šokom.
Serotonin uobičajeno inhibira ponašanje u konfliktnim situacijama koje su povezane s kaznom ili s očekivanjem kazne, vjerojatno zato jer je on kritični neurotransmiter koji posreduje strah. Ekstremno niska razina serotonina može biti povezana s kombinacijom visokog psihoticizma i neuroticizma (agresivnost i hostilnost).

15. Kortizol:
Ballinger i suradnici (1983) – na uzorku normalnih ispitanika kortizol u cerebrospinalnom fluidu negativno je povezan s psihoticizmom i subskalom dezinhibicije (iz skale traženja uzbuđenja).
Virkkunen (1985) - urinarni kortizol kod nasilničkih kriminalaca najniži je kod onih osoba koje pokazuju kombinaciju antisocijalnog poremećaja ličnosti i habitualnih nasilnih tendencija.
Kortizol u mozgu, slično kao i serotonin, ima bihevioralni inhibicijski efekt, pa niska razina mozgovnog kortizola može biti rizičan faktor za impulsivno i antisocijalno ponašanje.

16. Ostali nalazi:
Zuckerman (1984) - niska razina epinefrina u urinu povezana je s agresivnošću kod mlađih muških adolescenata i može biti prediktivna za kriminalitet u odrasloj dobi. Također, niska razina katekolaminske aktivnosti u mozgu značajna je biološka determinanta ponašanja traženja uzbuđenja, čak i kod normalnih osoba.
Oko 50 % varijance psihoticizma može se pripisati genetskim faktorima. Veliki broj biokemijskih korelata psihoticizma (npr. MAO) gotovo su u potpunosti pod utjecajem nasljeđa, te bi to moglo biti u osnovi visoke heritabilnosti psihoticizma. Osobe s visokim psihoticizmom pokazuju nisku mogućnost uvjetovanja, što stvara teškoće kod socijalizacije. To pogotovo vrijedi za visoko impulsivne pojedince.
Istraživanja kriminalnog ponašanja kod usvojene djece ukazuju na mogućnost da je psihoticizam uključen u kronično kriminalno ponašanje.

17. Cloningerova biosocijalna teorija
-tri primarne dimenzije ličnosti koje se odnose na genetsku varijabilnost u temperamentu: traženje novosti (novelty seeking), smanjenje štete (harm avoidance) i ovisnost o nagradi (reward dependence)
-u regulaciju temperamenta uključena su tri mozgovna sustava: bihevioralni aktivacijski sustav (poticaj), bihevioralni inhibicijski sustav (kazna) i sustav za održavanje ponašanja (nagrada). Ovi su sustavi međusobno povezani i zajednički djeluju na produkciju ponašanja, tako da funkcioniranje ličnosti karakterizira složena nelinearna dinamika i samoorganizacija (Cloninger i sur., 1996).
-varijacije u različitim dimenzijama temperamenta primarno su povezane s aktivnošću različitih monoaminergičkih puteva. Dopaminergička aktivnost igra glavnu ulogu u regulaciji traženja novosti, serotonergička u regulaciji izbjegavanja štete, a noradrenergička u regulaciji ovisnosti o nagradi.

18. -traženje novosti ili bihevioralna aktivacija regulirana je funkcijom dopamina u srednjem mozgu. Pojedinci koji su iznadprosječni na toj dimenziji i prosječni na ostalima su impulsivni, karakterizira ih slonost eskploraciji i sl.
-izbjegavanje štete ili bihevioralna inhibicija uključuje različite sustave za kaznu (septohipokampalni sustav, serotonergičke projekcije iz raphe jezgara u moždano deblo i kolinergičke projekcije iz ventralnog tegmentalnog područja i bazalnih ganglija u frontalni neokorteks). Regije frontalnog korteksa inhibiraju ponašajnu aktivnost. Pojedinci visoki na toj dimenziji su pesimistični, a karakterizira ih i napetost i zabrinutost.
-norepinefrin je glavni neuromodulator sustava za održavanje ponašanja (nagrada). Varijacije u tom sustavu dovode do individualnih razlika u osjetljivosti za signale nagrade i odobravanja od drugih. Osobe koje su iznadprosječne na toj dimenziji i prosječne na ostalima pokazuju emocionalnu zavisnost od drugih, društvene su, osjetljive, produktivne i nastoje ugoditi drugima (Cloninger, 1987). Biološki sustav koji se nalazi u osnovi te dimenzije uključuje mali broj noradrenergičkih neurona koje imaju projekcije u veliki broj mozgovnih područja.

19. Zuckermanov psihobiološki model ličnosti
-ekstraverzija – u njezinoj su osnovi mozgovni sustavi povezanim s osjetljivošću na nagrade, pogotovo s dopaminergičkim sustavima. Oni također povećavaju motornu aktivnost. Npr. nalazi koji govore da su genetske varijacije za dopamin D4 receptor povezane s razlikama u ekstraverziji potvrđuje ova dio njegova modela.
-neuroticizam - uključuje osjetljivost na kaznu i emocionalno ili adrenergičko uzbuđenje. Međutim, on smatra da su i neki drugi mozgovni sustavi uključeni u kontrolu neuroticizma i anksioznosti, kao što su receptori za benzodiazepin, odgovorni za efekt odstranjivanja anksioznosti pod utjecajem lijekova kao što je npr. valijum.
-impulsivno nesocijalizirano traženje uzbuđenja - primarna ponašajna karakteristika osoba s visokim skorom na toj dimenziji je nedostatak bihevioralne inhibicije, što posebno dolazi do izražaja u situacijama koje imaju potencijal i za nagradu i za kaznu. Ova je dimenzija pod utjecajem različitih fizioloških sustava; pobudljivost noradrenergičkih i dopaminergičkih neuralnih sustava pod utjecajem intenzivnog podraživanja, niska razina serotonina, visoka razina testosterona i niska razina enzima MAO.

21. Biološka osnova ekstraverzije
Konstrukti slični ekstraverziji:
Traženje uzbuđenja – ljudi se međusobno razlikuju po tome koliko u svojoj okolini traže uzbudljive događaje (Zuckerman, 1969). Ima evolucijsko porijeklo, te je također povezana s optimalnom razinom stimulacije.
Impulsivnost i pojačavanje/smanjivanje (augmenting/reducing) - Eysenck (1967) je smatrao da je impulsivnost jedna od dviju najvažnijih karakteristika ekstraverzije (druga je socijabilnost), dok Zuckerman navodi da je jedna od temeljnih karakteristika traženja uzbuđenja dezinhibicija. Neka su istraživanja pokazala da su individualne razlike u pobudljivosti koje se pripisuju ekstraverziji zapravo posljedica individualnih razlika u impulsivnosti (npr. Revelle i sur., 1980). Koncept pojačavanje/smanjivanje predložio je Petrie (1967) na temelju istraživanja u kojima je ispitivao stupanj u kojem ispitanici potcjenjuju ili precjenjuju intenzitet podražaja nakon što su duže vrijeme bili izloženi djelovanju snažnih podražaja. On je našao da neki ispitanici u takvim uvjetima potcjenjuju intenzitet podražaja (reducers, smanjivači), dok drugi imaju tendenciju da ih precjenjuju (augmenters, pojačivači). Pojačivači se ponašaju slično introvertima, a da smanjivači imaju mnoge slične karakteristike s ekstravertima.

22. 3. Snaga živčanog sustava - odnosi se na snagu ekscitacijskih procesa u centralnom živčanom sustavu pod utjecajem nekog podraživanja. Pavlov je smatrao da je ekscitacija u centralnom živčanom sustavu povezana s umjernim i snažnim intenzitetom podražaja, te da kada intenzitet podražaja prijeđe tu razinu, odnosno granicu radnog kapaciteta živčanog sustava, tada dolazi do suprotnog procesa, tj. do inhibicije. Nakon te razine, povećanje intenziteta podražaja dovodi do sve manje ekscitacije. Razina intenziteta podražaja na kojoj ekscitacija prelazi u inhibiciju naziva se pragom transmarginalne inhibicije.
Oni kod kojih do transmarginalne inhibicije dolazi na relativno niskoj razini intenziteta podražaja klasificiraju se kao osobe sa «slabim» živčanim sustavom, dok oni koji zahtijevaju relativno snažan intenzitet imaju tzv. «jak» živčani sustav. Strelau (1987) je našao da osobe sa «slabim» živčanim sustavom odgovaraju na podražaje slično kao introverti, pojačivači, osobe s niskim traženjem uzbuđenja i niskom impulsivnošću, a oni s «jakim» kao ekstraverti, smanjivači, osobe s visokim traženjem uzbuđenja i visokom impulsivnošću.

23. Biološka osnova ekstraverzije
Eysenck (1967) - introverte se može lakše uvjetovati u uvjetima niske stimulacije, a ekstraverte u uvjetima visoke stimulacije.
O'Gorman (1984) - od 39 istraživanja 19 je klasificirao kao ona koja podržavaju ovu hipotezu (da su ekstraverti manje uzbuđeni), u 10 istraživanja nije nađena značajna razlika između ekstraverata i introverata, a u 10 je istraživanja dobivena razlika u suprotnom smjeru. Istraživanja koja su uključivala EEG pokazuju da je uzbuđenje negativno povezano s ekstraverzijom, ali ta tendencija nije snažna niti konzistentna.
Stelmack (1990) - veća amplitudu odgovora kod introverata tijekom prvih ms nakon prezentacije podražaja. U tom su istraživanju introverti pokazivali valove veće amplitude nego introverti kada im je prezentiran ton niske frekvencije od 0.5 kHZ, ali nije dobiven nikakav efekt na ton visoke frekvencije od 8.0 kHz.
Fowles, Roberts i Nagel (1977) - mjerili su električnu provodljivost kože tijekom prezentacije tonova koja je slijedila nakon izvođenja zadatka učenja. Ekstraverti su pokazivali veće uzbuđenje nego introverti u većini podražajnih situacija, posebno kada su tonovi bili višeg intenziteta, a zadatak težak.

24. Smith (1983) - slični rezultati ako se koristi kofein kao moderatorska varijablu. Ekstraverti su pokazivali povećanu električnu provodljivost kože nakon uzimanja kofeina, dok to nije bio slučaj kod introverata.
Istraživanja općenito pokazuju da efekt ekstraverzije ovisi o razini podraživanja. Efekti ekstraverzije uobičajeno nisu značajni kada su npr. zvučni podražaji niskog intenziteta (manje od 60 dB). Introverti pokazuju veću elektrodermalnu reakciju kod umjereno intenzivnih podražaja (75-90 dB), a kod još viših intenziteta ekstraverti pokazuju veću elektrodermalnu reakciju, što je u skladu s hipotezom o transmarginalnoj inhibiciji (Stelmack, 1990).
Depue i Collins (1999) - ekstraverzija ima dvije centralne karakteristike: 1. interpersonalni angažman koji se sastoji od afilijacije (uživanje i visoko vrednovanje bliskih interpersonalnih veza, toplina i privrženost) i učinkovitosti (socijalna dominantnost, uživanje u ulozi vođe, asertivnost, osjećaj snage za postizanje ciljeva); 2. impulsivnost. Po njima, osnova ekstraverzije je u pozitivnoj poticajnoj motivaciji, koja se kod ljudi i ostalih sisavaca manifestira u ponašanju približavanja, a njegovu osnovu čini dopaminski kortikolimbički-strijatno-talamički krug.

25. Depue i Collins (1999)

27. VTA = ventral tegmental area;
VPm = ventromedial subterritory of the ventral pallidum;
NASshell = shell subterritory of the nucleus accumbens, a part of the ventral striatum;
BL-E Amygdala = basolateral complex and extended amygdala.

28. Crte ličnosti i uzbuđenje: zaključak
Tri pogleda na korisnost koncepta uzbuđenja u objašnjenju crta ličnosti:
Skepticizam - zasnovan na brojnim istraživanjima u kojima nije dobiven nikakav odnos između crta ličnosti i mjera uzbuđenja ili je čak dobiven odnos obrnut od očekivanog,
Optimizam - (npr. Stelmack, 1990), potrebno je, bar kada se radi o ekstraverziji, pronaći bolje eksperimentalne procedure koje će dovesti do konzistentnijih nalaza, odnosno do psihofizioloških nalaza koji će se moći generalizirati kroz različite tjelesne sustave i koji će moći objasniti anomalije,
Realizam – (npr. Matthews i Amelang, 1993), crte ličnosti povezane su s određenim tipovima uzbuđenja, međutim, ta je povezanost u osnovi vrlo mala. Dakle, iako je ispitivanje psihofizioloških osnova crta ličnosti potencijalno korisno područje istraživanja, individualne razlike u uzbuđenju ne bi trebale biti jedini eksplanatorni konstrukt u istraživanju bioloških osnova crta ličnosti.