1. Evolutsioonilise bioloogia loengukursus 2014
Mait Metspalu
Helle Viivi Tolk
Jüri Parik
RichardVillems
2014

2.
Võite uurida Ridley õpiku pdf-faili ÕIS-s.

3. Mõned peatükid sellest õpikust on täielikult seal veebilehel
Mõned peatükid sellest õpikust on täielikult seal veebilehel. Paar tükki oli Bartonil endal, nendest populatsiooni struktuur ja juhuslik triiv on ka ÕIS-is.

4. Evolutsiooniline bioloogia on kui eluteaduste katusteadus
Loeng evolutsioonilise bioloogia ajaloost:
Evolutsiooniline bioloogia
on kui eluteaduste katusteadus
molekulaarbioloogia
(populatsiooni)geneetika
morfoloogia, süstemaatika
arengubioloogia, rakubioloogia
paleontoloogia
. . .
eluteadused
DNA, morfoloogia, käitumine..
... käsitleb organismide muutumist põlvkondade lõikes
Muutused kas tänu valikulistele või stohhastilistele protsessidele – kontrollitavad eluteaduste spektris

5. Mitte kõik muutused pole “evolutsioonilised”
ökosüsteemi
muutumine
populatsioon
indiviidi areng
aeg põlvkondades
elueas tekkinud
muutused ei pärandu
mutatsioon – valik – sageduse muutumine
ökosüsteemi muutumisel liigid asenduvad aga teistega aga ei “muutu”
Evolutsioon – muutused põlvkondade vahel

6. Muutumine ja jagunemine
Evolutsiooniline muutus:
mutatsioon *
sageduse muutumine
aeg põlvkondades *
Mutatsiooniline jagunemine
sageduslik jagunemine

7. LIINID
eellane
aeg
Organism, populatsioonid, liigid
järglane
Darwini mõistes on evolutsioon
“põlvnemine koos muutumisega”
(descent with modification)

8. eellane
järglane
järglane
järglane
järglane
järglane
järglane
korduv liinide jagunemine lähtuvalt ühisest eellasest

9. Kohastumine (adaptation) eellane järglane järglane järglane järglane
evolutsioonilise bioloogia üheks peaeesmärgiks
on seletada kohastumist

10. Looduslik valik tähendab/tagab, et mingi osa
(teatava “eelisega”) indiviididest populatsioonis annab suurema osa järglaskonnast järgmises põlvkonnas.
- s.t. oluline iga tunnus, mis mõjutab järglaskonna elusust (mitte ainult viljakust)

11. Eristamaks juhuslikust (stohhastilisest) “edukusest”, mis toimub nii-ehk-nii

12. ja kunstlikust valikust

13. Oluliseks mõjutajaks oli Aristoteles.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost
Üldiselt tuleb evolutsioonilise bioloogia alguseks pidada Darwini „The Origin of Species” 1859.
Mis toimus enne seda?
Evolutsiooniteaduse sünni eelduseks on liikide muutumise mõistmine. See aga ei sobinud Euroopas valitsevasse maailmakäsitlusse mille (ülestähendatud) juured ulatuvad Kreekasse
Oluliseks mõjutajaks oli Aristoteles.

14. Scala Naturae Aristoteles (384-322 BC) Platon (~427 - ~347 BC)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: : Aristoteles
Aristoteles ( BC)
Jumal
Inglid
Deemonid
inimene
loomad
(verega ja vereta)
taimed
mineraalid
Scala Naturae
Fixed Species – liikide muutumatus
Hierarchy of complexity – redel lihtsamalt keerukamale
Intelligent designer – looja ettenägelikkus
Platon (~427 - ~347 BC)
Temalt ka esimesi süstemaatikaid

15. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost
Keskaja Euroopa kristliku maailmakäsitluse kujunemisel oli Aristotelesel suur roll. Tema kirjutistel oli isegi liiga suur mõju – need pärssisid edasist uurimist, sest kõik oli “valmis”. Aquino Toomas leidis, et Aristotelese kirjeldatud loomade imekspandavad kohastumused on parim tõestus Jumala olemasolu kohta. Ainult suur Jumal võib olla nii ettenägelik ja tark, et kõik elusolev nii täiuslikult vormida.
Sellest sai alguse “Natural Theology”, mis püsis valdava maailmakäsitlusena Darwinini välja. Loodust uuriti, et paremini mõista Jumala loomisimet.
“Argument from design”
Thomas Aquinas
1225 – 1274

16. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: Renessanss
15 sajandi lõpuks sai otsene vaatlus ümbritseva maailma uurimisel taas oluliseks.
Copernicuse, Galilei, Newtoni jt. avastused ja mehhanitsistliku (Descartes-i ratsioanlism) filosoofia teke, kus suhteliselt väike hulk algmehhanisme (loodusseadusi) määravad keeruka universumi olemuse.
Eluslooduse uurimisel põhimõttelist pööret siiski ei toimunud. Leiti, et Jumal lõi loodusseadused, mis määrasid universumi olemuse (Deism).
Liigid püsisid endiselt vankumatult muutumatutena Aristotelese Scala Naturae –l, mis oli vaid nime vahetanud: “Great Chain of Being”.
1627 – 1705
John Ray
Üks esimesi taimede süstemaatikaid. Temalt esimene liigikontseptsioon
The Wisdom of God manifested in the Works of the Creation (1691)

17. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: Geoloogia: maa muutumine
James Ussher, D.D.
Lord Archbishop of Armagh ( )
Maailm loodi pühapäeval 23. oktoobril, 4004 e.m.a.
Aadam ja Eeva löödi paradiisist välja sama aasta 10. novembril.
Ussher's identification of the day of creation: Annales veteris testamenti, a prima mundi origine deducta (1650)

18. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: 18 saj. Geoloogia: maa muutumine
Jumala loodu muutumatus ajas kehtis ka eluta loodusele. See dogma murti varem, kui eluslooduse muutumatus.
Geoloogia kui teaduse sünd.
Geoloogia peamisteks probleemideks olid settekivimid maismaal ja fossiilid.
Settekivimite puhul mõisteti, et need tekivad mere põhjas.
Küsimus: kuidas merepõhjast maismaa sai?
Vulkanism – vulkaaniline aktiivsus tõstis maa merest välja
Neptunism – meri taandus
James Hutton (geoloogia rajaja) rääkis pidevast muutumisest, kus maismaa kivimid jõuavad erosiooni tagajärjel merre, kus nad settivad ja Maa sisemisest soojusest tingitud maavärinate läbi jälle maismaaks tõusevad. Ta pidas neid protsesse tasakaalulisteks ja ütles, et sellel pole “märke algusest ega lootust lõpule”.
James Hutton

19. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: 18 saj. Geoloogia: maa muutumine
Hutton J  An investigation of the principles of knowledge and of the progress of reason, from sense to science and philosophy, Vol. 2. Strahan and Cadell, Edinburgh.
...if an organised body is not in the situation and circumstances best adapted to its sustenance and propagation, then, in conceiving an indefinite variety among the individuals of that species, we must be assured, that, on the one hand, those which depart most from the best adapted constitution, will be the most liable to perish, while, on the other hand, those organised bodies, which most approach to the best constitution for the present circumstances, will be best adapted to continue, in preserving themselves and multiplying the individuals of their race.
Selle lausega annab ta teada, et juba pool sajandit varem mõistab ta darvinismi...
James Hutton

20. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Geoloogia: fossiilid – elu muutumine
Cuvier vastutas Pariisis Loodusajaloo muuseumis selgroogsete kogu eest. Peamiselt tegeles elavate liikide võrdleva anatoomiaga kuid uuris sarnaselt ka fossiile. Tuvastas, et paljud fossiilid pärinevad väljasurnud liikidelt ja nägi, et erinevad grupid väljasurnud liike moodustavad settekivimites kihte. Leidis, et selliste kihtide vaheldumine peegeldab (kohalikke) katastroofe, misläbi paljud liigid välja surid ja misjärel Jumal uued liigid lõi.
Georges Cuvier
KATASTROFISM
Was appointed in 1795, at the age of 26, as assistant to the professor of comparative anatomy at the Muséum National d'Histoire Naturelle.
Cuvier oli tulihingeline liikide muutumatuse propageerija. Ise põhjendas, ta seda võrdleva anatoomia raames liiga keerukate suhetega kehaosade vahel.
Inimesed on tekkinud Adamast-Evast, kes kuulusid kõige ilusamasse e. valgesse rassi at olevat tabanud Maad katastroof, mille tõttu rahvakillud olnud kaua aega täielikus isolatsioonis ja seetõttu muutunud.
selgroogsete paleontoloogia rajaja
Panus:
Loomade anatoomilised põhiplaanid:
selgroogsed,
lülijalgsed,
molluskid,
ja kiirikloomad.

21. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Geoloogia: fossiilid
Tänu fossiilidel põhinevale kivimikihtide suhtelise dateerimisele sai selgeks, et elusloodus on aja jooksul väga palju muutunud.
Adam Sedgwick ( ) (postuleeris - Kambriumi, Devoni)
Roderick Impey Murchison ( ) (postuleeris – Siluri ja Permi)
Uurisid Wales’is kivimite kronoloogiat ja panid paika suhtelise geoloogilise ajaskaala kuni Kambriumini
(-540mln a.)
Kalad – reptiilid - imetajad
endiselt:- KATASTROFISM
Esimene dinosauruse fossiil 1824
William Buckland ( )

22. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Geoloogia: Uniformism
"Principles of Geology" 1830
Võttes aluseks Huttoni töö väitis Lyell, et tasapisi ka tänapäeval toimivad protsessid viivad pika aja jooksul suurte muutusteni. Üheks põhinäiteks (ka Maa vanusest rääkides) oli tal Etna vulkaani geoloogia. Vulkaan koosnes paljudest eri aegadel toimunud pursete kihtidest, millede vahelt leidis settekivimeid, kus väljasurnud ja tänapäevaste loomade fossiilide suhe viitas nende kivimite noorusele – ehk sellele et inimesele igivana näiv vulkaan on geoloogiliselt noor.
Võttes aluseks Huttoni töö väitis Lyell, et tasapisi ka tänapäeval toimivad protsessid viivad pika aja jooksul suurte muutusteni. But Lyell had his own epiphany when he visited Etna in He had learned, while touring France, that the percentage of extinct fossil species in a rock was an indicator of the rock’s age. Thus a rock in which 50% of the fossils represented extinct species was of moderate age. When he saw Etna, he saw a mountain that appeared to be of immense age, sitting on hundreds of feet of lava and basalt. But when he found a limestone layer that ran beneath the mountain, he found that 95% of the fossils represented living species. In geological time, Etna was incredibly young, and yet in human terms, it appeared quite ancient. Lyell had discovered that human time and geological time were not even comparable. The earth was immensely old. From
Charles Lyell
( )
Lyell’il oli Darwini mõtte arengule suur mõju. Ka tema üritas suuri muutusi seletada väikeste muutuste jadana pika aja jooksul

23. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisest enne Darwinit
Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist “progressi”.
Muuhulgas arutles kuidas on troopikas elavad inimesed tumeda naha saanud. Kas otsene päikese mõju pärilikkusainele või nahavärvi varieeruvuste juhusliku pärandumise tulemus.
Pisut “ähmaselt” arutleb ka millegi üle, mis meenutab looduslikku valikut.
Esitas ka pärandumisteooria: “pärilikkuse osakesed” ja “orgaanilise aine iseorganiseerumisvõime”.
Näitas, et nii mees kui naissugu pärandavad järglastele tunnuseid ja uuris varieeruvust statistiliselt.
Aga pea kõigi Euroopa teadusühingute liikmeks ning Prantsusmaa ja Saksamaa Teaduste Akadeemiate presidendiks sai ta tänu sellele, et tõestas Lapimaal meridiaani mõõtes, et maa on tõesti poolustelt pisut lapik (nagu Newton ütles).
Pierre-Louis
Moreau de
Maupertuis
(1698 –1759)
“Vénus Physique” (1745)

24. Georges-Louis Leclerc,
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisest enne Darwinit
Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist “progressi”.
Arutles kas sarnastel liikidel (ahvid ja inimesed) võib olla ühine eellane. Samas kui kõik sugukonnad on ikkagi eraldi loodud. Tüübiühtsuse mõiste võrdleva anatoomia jaoks.
Näitas, et paljudel loomadel on “jäänuktunnuseid”, mis ei ole enam kasulikud ja seletas seda muutumisena (evolutsioon).
Näitas, et sarnastes looduslikes tingimustes maa eri paigus elavad erinevad loomad (Buffoni seadus) ja seletas seda sellega, et loomad on pärast loomist klimaatiliste muutuste tulemusena loomiskeskusest liikunud ja muutunud nii “paremaks” kui “halvemaks”.
Arvutas raua jahtumise kiirusest, et maa on aastat vana (mitte loodud aastal 4004 BC, mis oli ametlik Piiblist arvutatud aeg (anglikaani peapiiskop James Ussher)).
Georges-Louis Leclerc,
Comte de Buffon
(1707 –1788)
Histoire naturelle, générale et particulière ( : in 36+8 volumes

25. Arvas, et liigid muutuvad (hübridiseerumise läbi) kuid ei näinud
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: Linné
Carolus Linnaeus ( )
Linne taimede taksonoomia põhines vaid reproduktiivorganite arvul ning asetusel. Klassi määras ta tolmukate ja seltsi emakate järgi.
“The Earth's creation is the glory of God, as seen from the works of Nature by Man alone. The study of nature would reveal the Divine Order of God's creation, and it was the naturalist's task to construct a "natural classification" that would reveal this Order in the universe. “
The sexual basis of Linnaeus's plant classification was controversial in its day; although easy to learn and use, it clearly did not give good results in many cases. Later systems of classification largely follow John Ray's practice of using morphological evidence from all parts of the organism in all stages of its development. What has survived of the Linnean system is its method of hierarchical classification and custom of binomial nomenclature.
Esimene trükk 1735
Arvas, et liigid muutuvad (hübridiseerumise läbi) kuid ei näinud
selles evolutsiooni vaid Jumala poolt ettekirjutatud võimalust
Märkas olelusvõitlust kuid leidis et see on Jumaliku korra –
looduse tasakaalu - säilitamise mehhanism.

26. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisest enne Darwinit
Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist “progressi”.
Charles Darwini vanaisa võib pidada veendunud evolutsionistiks. Kuid ta ei vaevunud eriti omi seisukohti põhjendama. Näiteks postuumselt avaldatud “The Temple of Nature “ esitab ta eluslooduse evolutsiooni mikroorganismidest tsivilisatsioonini poeemina. Pea ainuke idee millele oma lapselapsega võrreldes Erasmus tulla ei mõistnud oli looduslik valik.
Erasmus Darwin
1731–1802;
Zoönomia
(1794–1796)
The Temple of Nature
(1803)

27. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisest enne Darwinit
Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist “progressi”.
Veel tuleb mainida Šoti juristi James Burnett’i, kes on põhiliselt tuntud kui võrdleva ajaloolise lingvistika rajaja. Kirjeldas keelte muutumise mehhanisme ning väitis keelte evolutsioonile tuginedes (esimesena), et kõikidel rahvastel (keeled) on ühine päritolu.
Eluslooduse puhul rääkis nii muutumisest kui ka looduslikust valikust. Oli pea kindel, et ahvidel ja inimestel on ühine eellane.
James Burnett,
Lord Monboddo
( )

28. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisest enne Darwinit
Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist “progressi”.
Seega, Charles Robert Darwini panus evolutsioonilisse bioloogiasse ei olnud mitte liikide muutumise ja loodusliku valiku postuleerimine, vaid nende põhjalik teaduslik tõestamine. Eessõnas “The origin of …” kuuendale trükile kirjutab ta, et esimene, kes looduslikku valikut teaduslikumalt käsitles oli Buffon

29. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Lamarck
Esimene tõeline (sidus) evolutsiooniteooria.
1793 sai Muséum national d'histoire naturelle selgrootute zooloogia professoriks.
Selgrootute fossiilide vormide pidevus veenis teda liikide muutumises esitas oma evolutsiooniteooria põhiseisukohad.
Miks liigid muutuvad?
Jõud, mis sunnib muutuma keerulisemaks.
Sisemine jõud täiustumise suunas.
Liigid liiguvad üles mööda Olesteastmiku (Great chain of Being) redelit. Mehhanism kergelt alkeemiline...
2. Jõud, mis sunnib kohastuma. See liigutab liike redelil horisontaalselt kohanemaks kohalike oludega ja toimib läbi tunnuste erineva kasutusintensiivsuse. Pidas võimalikuks ka varianti, kus kohanemine muutub nii spetsiifiliseks, et hilisem edasi arenemine ei osutu võimalikuks.
Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck ( )
Philosophie Zoologique
(1809)
Ta oli pühendunud botaanik ja Linne süsteemi tundja. Teda tuleb pidada selgrootute süsteemi põhjalikuks väljatöötajaks – see on võib-olla isegi olulisem panus.
Buffoni õplilane

30. Lamarck Darwin Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Lamarck
Darwini evolutsiooni teooriast eristamiseks kutsutakse Lamarcki oma Transformismiks
Primitiivseid liike sünnib spontaanselt pidevalt.
Liigid ei jagune ega sure välja.
Elu jooksul omandatud tunnuste päritavus ei olnud Lamarcki teoorias kesksel kohal. See oli pigem lihtsalt tol ajal levinud arvamus (neil, kes liikide muutumist üldse võimalikuks pidasid). Tõeliselt “Lamarckistlikuks” sai see alles 19 saj. Lõpul kui neo-Lamarckistid seda rõhutama hakkasid.
Oma teoses kirjeldas ta kaelkirjakut (Aafrika), kolmvarvas-laisikut (Lõuna-Ameerika) ja kängurut (Austraalia).

31. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Seis enne Darwinit
Miks Darwin oli inglane ja mitte prantslane ega sakslane?
Spekulatsioon:
19 saj oli (ühiskonna) “progressi” paradigma Lääne Euroopas laialt levinud. Kuid nüanssides esines olulisi erinevusi.
Saksamaa
Reaktsioonina mehhanitsistlikule (Newton, Descartes) tekkis Naturphilosophie, mis küll lubas evolutsiooni, kuid käsitles seda pisut müstilisena, kõrvutades seda indiviidi arenguga eluteel
Prantsusmaa
Progress oli teadmiste kasvu paratamatu tulem. Samas inimloomust peeti konstantseks. See raamistik ei olnud soodus pinnas evolutsioonilise bioloogia arengule
Inglismaa
Tekkis pragmaatiline utilitaarne filosoofia, mis nägi üksikisikute vahelises võistluses teed efektiivse majanduse suunas, mis lõpuks kõigile kasu toob.
Evolutsioon kui teema oli populaarne.
Adam Smith
(1723 –1790)
An Inquiry into the Nature and Causes
of the Wealth of Nations (1776).
Šoti poliitökonomist

32. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Soodne pinnas Inglismaal
Rajas sellise väärõpetuse nagu sotsiaaldarvinism. Oli termini “the survival of the fittest” loodusliku valiku mõistes kasutuselevõtja (1864).
Darwin võttis selle termini sisse oma hilisemates “Origin of Species” väljaannetes.
Juba aastal avaldas oma ideid.
Spencer developed an all-embracing conception of evolution as the progressive development of the physical world, biological organisms, the human mind, and human culture and societies.
Tema ideed on kasutanud eugeenikud, kapitalismi pooldajad, natsid jt, et õigustada oma tegevust.
Herbert Spencer ( )

33. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Soodne pinnas Inglismaal
Suhteliselt meelevaldne (pigem jutustus kui teadus) kosmose, maa, ja eluslooduse evolutsiooni kirjeldav teos.
Räägib nii liikide muutumisest kui kohanemisest kui väljasuremisest.
Teaduslikust sisust olulisemaks tuleb pidada selle raamatu tohutut menu. Menu ei tähenda muidugi, et enamus lugejaid sh. eriti teadlased selle sisuga nõus oleks olnud. Aeg oli Darwini tulekuks küps. “The origin of species” esmatrükini jäi 15 aastat….
Robert Chambers
(1802 –1871)
Vestiges of the Natural
History of Creation, 1844

34. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Seis enne Darwinit
Kokkuvõtvalt ja suure üldistusega oli seis enne Darwini tulekut järgmine
Cuvier
Lamarck
Paljud liigid on välja surnud ja elu on maal palju muutunud
…aga liigid ise ei muutu
Liigid muutuvad ja kohanevad
…aga ei jagune ega sure välja

35. Charles Robert Darwin Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin
(1809–1882)
Oli noorusest peale loodushuviline, kuigi arstist isa surus tallegi meditsiiniõpingud peale. Õppis Edinburgh’is meditsiini ja Cambridge’s pastoriks. Põhiline aeg kulus aga vastavalt mere selgrootute ja mardikate uurimisele.
Beagle (1831-6) kus alustuseks luges Lyelli “Principles of Geology” ja toetas viimase uniformismi teooriat korallrahude tekke seletamisega. Kas tänased protsessid võivad seletada ka liigirikkust ja kohastumist?

36. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin
Beagle lodusuurijana märkas sarnaste liikide geograafilist varieeruvust. Näiteks Galapagose saarte vindid erinesid saareti.
Samuti ei jäänud Charlesile märkamata, et paljud fossiilid, mida ta Lõuna Ameerikas innustunult kogus, meenutavad tänaseid liike (kuid on siiski erinevad).
Nii ei jäänud muud üle kui tõdeda, et liigid muutuvad.
Tagasi Inglismaal ei pidanud ta liikide muutlikkusega välja tulemist põhjendatuks enne kui on selgitanud selle põhjuse ja mehhanismi. Kõige tähtsam oli et, see mehhanism seletaks kohastumiste teket.
1938 luges juhuslikult Malthus’t..
maasirgud

37. "Essay on the Principle of Population" (1798).
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin
Thomas Malthus ( )
"Essay on the Principle of Population" (1798).
Populatsiooni arvukus kasvab eksponentsiaalselt, aga ressursid lineaarselt – ühel hetkel neid enam ei jätku.

38. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin 1838
Darwin’i “a theory by which to work”
Darwin ei kiirustanud. Tema kaasajal ja ka enne teda oli tema ideedele sarnaseid ideid ennegi „õhku visatud” (Chambers, Vestiges…). Ta tahtis olla kindel ja teooriaga lagedale tulla kui kõik on teaduslikult ja põhjalikult tõestatud. Ta tegeles probleemiga edasi 20 aastat uurides nii kunstlikku valikut tuvidel kui nuivähkide morfoloogiat.
Analoogiana tööliste spetsiali-seerumisele Adam Smith’i majandusteoorias, kirjeldas Darwin liikide hargnemisest tõusvat kasu liikidele.
indiviidid erinevad
erisused päranduvad
sünnib rohkem kui ellu jääb
olelusvõitlus - kohaseimad
jäävad ellu annavad järglasi
ja neid saab rohkem
erinevates tingimusis on
“kohasemad” erinevad –
tekivad erinevad liigid
Darwini tuvila

39. Alfred Russel Wallace (1823-1913)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin : Wallace
Alfred Russel Wallace
( )
1858 avaldas Wallace Darwinile oma mõtted evolutsioonist, mis olid pea samad kui Darwinil. Ta oli ka Malthust lugenud.
Kiiresti korraldati Linné seltsis Londonis nende ideede koosesitamine. Nagu ikka, ei saadud esimese hetkega millestki midagi aru ja Linné seltsi president võttis 1858 aasta kokku: 1858 was a year “..which has not, indeed, been marked by any of those striking discoveries which at once revolutionionise … the departement of scienc on which they bear”

40. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin 1859
Origin of Species (1859)
Darwin pakkus välja kaks omavahel seotud teooriat: evolutsiooni (liikide muutumine ja uuteks liikideks jagunemine koos paljude liikide pideva väljasuremisega) ja loodusliku valiku (kui evolutsiooni mehhanismi).
Reaktsioon:
Evolutsioon, ok
LV (?)
Origin of Species (1859)

41. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt
Bioloogid ja eriti võrdlevad anatoomid, kes senini uurisid (Cuvier’i jälgedes) erinevate loomade kehaplaane orienteerusid kiiresti ümber ja hakkasid nägema põlvnemist, fülogeneesi.
Huxley oli kõige suurem Darwini ideede toetaja. Kuid isegi tema ei aktsepteerinud LV-d, mis toimub indiviidide vahel väikeste erinevuste tõttu. Tema meelest toimus evolutsioon hüpetega - saltations
Thomas Henry Huxley
( )
I finished your book yesterday... Since I read Von Baer's Essays nine years ago no work on Natural History Science I have met with has made so great an impression on me & I do most heartily thank you for the great store of new views you have given me...
Letter of T. H. Huxley to Charles Darwin, November 23, 1859, regarding the Origin of Species
"How extremely stupid not to have thought of that!" was Thomas Henry Huxley's reaction to Darwin's On the Origin of Species. Huxley's confidence and candor earned him the reputation as "Darwin's bulldog,"

42. Arendas edasi rekapitulatsiooniteoorat Ontogenees kopeerib fülogeneesi
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt
Arendas edasi rekapitulatsiooniteoorat
Ontogenees kopeerib fülogeneesi
Oli “darvinismuse” tuline pooldaja. Mis sest, et sai sellest teisiti aru kui Darwin. Tema meelest toimis valik suunatud protsesside tulemusel tekkinud “variantide” vahel, ning nägi evolutsioonil kindlat suunda keerukusele, mis tipnes inimesega (ja sealgi mitte kõigi inimestega).
Ernst Heinrich Haeckel
( )
"In order to be convinced of this important result, it is above all things necessary to study and compare the mental life of wild savages and of children. At the lowest stage of human mental development are the Australians, some tribes of the Polynesians, and the Bushmen, Hottentots, and some of the Negro tribes.
In many of these languages there are numerals only for one, two, and three: no Australian language counts beyond four. Very many wild tribes can count no further than ten or twenty, whereas some very clever dogs have been made to count up to forty and even beyond sixty."

43. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt
Darwini järgi on evolutsioon hargnemine vastavalt kohanemisele uute tingimustega. Puudub vajadus hierarhiale, lihtsalt keerukale. Paraku just seda otsisid paljud Darwini kaasaegsed “evolutsionistid”.
Seega, evolutsioon võeti vastu,
kuid tihti moonutatud kujul

44. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt
50. Aasta vältel pärast Darwini “The orgin of species” ilmumist avaldati vaid kaks tööd, mis käsitlesid looduslikku valikut
1899.a. näitas Herman Bumpus, et varblastel, kes tormi ajal hukka said, olid keskmisest pikemad või lühemad tiivad.
- Stabiliseeriv valik
Ja Walter Frank Raphael Weldon näitas, et krabide kuju Plymouth’i merekitsuses muutus läbi valiku (kitsama kujuga krabisid suri vähem)
- Suunatud valik

45. LV Kriitika 19.sajandil: “directed mutation”? (Lamarck)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt
LV Kriitika 19.sajandil:
seguneva pärandumisega (“blending inheritance”) LV ei tööta
juhuslikkus (mitte ettemääratus)
vahepealsed etapid pole kohased
Maa vanus tundus liiga väike (erosiooni järgi – 96, või ka Mat.
maailmavaateline sobimatus
George Jackson Mivart “Genesis of species” 1871:
LV ei seleta vahepealseid etappe
Seletati hoopis, et lindude tiibadeta esivanematel oli kalduvus saada järglasi, kellel olid pisut suuremad tiivaköndid, ja seda vaatamata sellele, et nendest esialgu mingit kasu polnud.
Darwin võttis Mivarti kriitikat tõsiselt:
Vastas, et ka “poolik” tunnus võib pisut kasulik olla (valgustundlikud pinnad – silm)
“directed mutation”? (Lamarck)

46. + = Darwinil puudus töötav pärilikkuse seletus, mistõttu
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt
Darwinil puudus töötav pärilikkuse seletus, mistõttu
loodusliku valiku teooriat üldsus omaks ei võtnud
- “Blending” theory of inheritance; Darwini enda pakutud pangenesis (gemmulid) + =
juhul kui tume alleel
on eelisega, töötab
Mendeli teooria “darwinlikult”,
Darwini oma mitte

47. August Weismann (1833-1914), teosed 1883, 1888
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. OTP ümberlükkamine
Ka Darwin võttis omaks omandatud tunnuste päritavuse (OTP).
Mõtles välja oma pärandumisetoora – pangeneesi
August Weismann ( ), teosed 1883, 1888
Weismani uurimused näitasid, et OTP ei pea paika: idu- ja somatoplasma

48. Mis siis kui eemaldada mõni organ? Näiteks, hiire saba?
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. OTP ümberlükkamine
Mis siis kui eemaldada mõni organ? Näiteks, hiire saba?
Weismann amputeeris 22 põlve hiirte sabasid ja näitas, et järglastel saba ei lühene ( ).
Rakud, millest kujunevad gameedid, eralduvad organismi arengus varakult ülejäänud keharakkude arenguteest.
Seega ka elu jooksul toimunud keharakkude muutused ei satu sugurakkudesse.
Tegelikult on tema katse 901 hiire saba mahalõikamisega üks väga kahtlane jutt.
Weismannist sai üks väga vähestest, kes mõistis ja toetas evolutsiooni läbi loodusliku valiku

49. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendel
Gregor Mendel (1822 –1884)
Mendel Versuche über Pflanzenhybriden.Vorgelegt in den Sitzungen vom 8. Februar und 8. März 1865
Verhandlungen des naturforschenden Vereines; Abhandlungen; Brünn 4; 3-47 (1866)
Williams 2002 Abbey ambitions to celebrate home of genetics (G.Mendel).Curr Biol

50. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendel
Praegusel ajal
määratletakse ingliskeelsetes teostes kaks, saksa ja vene keele mõjualadel
kolm Mendeli seadust
Neile seadustele on iseloomulik, et nad avalduvad fenotüübilisel
tasemel, kuid nende aluseks on rakulised mehhanismid genotüüpide
tasemel.
Seepärast on ka nende formuleeringud kahesugused: kas tunnuste
avaldumise ja jaotumise või alleelide lahknemise ja paardumise tasemel.
Viikmaa, 2008, Mendeli seadused – klassikalised bioloogiaseadused.Schola Biotheoretica XXXIV,lk
Saadaval ka ELUSi lehel (

51. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendel
Mendeli I seadus – ühetaolisuse e. uniformsusseadus: Erinevate pärivuspuhaste e. homosügootsete (P-põlvkonna) isendite ristamisel on esimese põlvkonna hübriidid (F1) ühetaolised heterosügoodid, sõltumata
ristamise suunast. Genotüübiliselt üks dialleelne lookus:
P: AA x aa → F1: Aa
Või siis mitme lookuse puhul:
P: AAbbCC x aaBBcc → F1: AaBbCc
Seejuures sõltub hübriidide fenotüüp hübriidide vastasmõjust.
Näiteks:
* vanemate tunnused on vahepealsed
(intermediaarsus, mittetäielik dominantsus) või
* toimub mõlema vanema tunnuse ühendus (kodominantsus).
Kuna see seadus tundus nõnda enesestmõistetav, siis inglisekeelsele maailmale tutvustades unustati see lihtne osa välja toomata.

52. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendel
Mendeli II seadus (anglo-ameerikas Mendeli I seadus) – lahknemis- e. segregatsiooniseadus (Law of Segregation):
Hübriidide e. heterosügootide järglaskonnas toimub geenipaaride lahknemine, nii et
kindlates sagedussuhetes tekivad nii
homosügootsed kui ka heterosügootsed isendid.
Algselt on seadus formuleeritud monohübriidide ristamisest saadud
teise hübriidpõlvkonna (F2) lahknemise kohta, mis genotüübiliselt avaldub nii:
F1: Aa x Aa → F2: 1/4AA + 2/4Aa + 1/4aa.
Saadava kolme genotüübi sageduste 1:2:1-suhe tuleneb alleelide
lahknemisest meioosis eri gameetidesse ja nende vabast paardumisest viljastumisel.
Fenotüüp jällegi on seotud allelide interaktsiooniga – kas siis 3:1 või 1:2:1.

53. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendel
Mendeli III sedus (anglo-ameerikas II seadus) – sõltumatu lahknemise e. vaba kombineerumise seadus (Law of Independent
Assortment):
Polühübriidide eri alleelipaarid (ja paljud tunnusepaarid)
lahknevad ja kombineeruvad üksteisest sõltumatult, nii et lahknemisrida on
eri geenide (tunnuste) lahknemisridade vaba kombinatsioon (korrutis).
(1/4AA + 2/4Aa + 1/4aa) x (1/4BB +2/4Bb +1/4bb) jne.
Näiteks dihübriidsel ristamisel: (22 =) 4 erinevat gameeti annavad 16 kombinatsiooni, mis saab fenotüübi alusel grupeerida suhtes (3:1)x(3:1)=9:3:3:1, kui mõlemas lookuses on üks alleel dominantne, nõnda, et ka heterosügoot on sama fenotüübiga kui dominantne homosügoot.

54. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendel
Kui Gregor Mendel poleks töötanud Brnos vaid ….
Ajakiri, kus ta töö avaldati, käis ~100 Euroopa raamatukogus. Pigemini oli ta lihtsalt oma ajast ees ja keegi ei mõistnud tema töö olulisust.

56. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendel
Mendeli seaduste olulisus:
Tä näitas, et tunnused on määratud
diskreetsete üksustena ja igas organismis on nad olemas paarikaupa.
See asjaolu andis hiljem võimaluse neid hüpoteetilisi “korpuskuleid”siduda tsütogeneetiliste leidudega rakkude tuumadest ja samuti tõlgendada õigesti pärandumismehhanisme.

57. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendeli taasavastamine
ERICH VON
TSCHERMAK-SEYSENEGG
( )
CARL ERICH CORRENS
( )
HUGO DE VRIES ( )
Mendel “avastati“ 1900, mil kolm teadlast avaldasid üksteisest sõltumatult tehtud hübriidimiskatsete tulemused ja ühtlasi omistasid enda poolt täheldatud seaduspärasuste avastamise prioriteedi G. Mendelile.
Nagu Mendel’gi said nemadki oma tulemused taimede hübridiseerimiskatsetest. Pärast neid näidati Mendeli seaduste kehtivus kiiresti ka loomadel sh. inimesel.

58. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt
19 sajandi lõpp möödus biomeetrikute ja saltatsionistide väga ägedate vaidluste rütmis. Kuivõrd kumbki pool ei teadnud pärandumise mehhanismi näis vaidlus lahenduseta.
Biomeetrikud:
Töötasid välja statistilisi meetodeid, et hinnata LV toimet pidevatele tunnustele populatsioonis. Kuivõrd populatsioonid muutusid tasapisi, sobis neile darvinlik LV paremini.
Weldon, Galton ja statistik Pearson

59. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt
19 sajandi lõpp möödus biomeetrikute ja saltatsionistide väga ägedate vaidluste rütmis. Kuivõrd kumbki pool ei teadnud pärandumise mehhanismi näis vaidlus lahenduseta.
Saltatsionistid
Toetasid nn. hüppeliselt toimivat evolutsiooni. Valik käib vormide vahel milledeni jõudmine ei käi väikeste sammude kaupa.
Eitasid seega tegelikult darvinlikku LV-d.
Huxley, Haeckel ja Bateson

60. mendelism biomeetrikud 1900 – ca 1920
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Biomeetrika
Mendeli taasavastamisel saltatsionistide ja biomeetrikute lõhe esialgu hoopis suurenes.
Biomeetrikud ei toetanud mendelismi kuna leidsid, et pidevad tunnused päranduvad, mistap peab ka geneetiline muutlikus olema pidev mitte mendellikult diskreetne.
Varased “mendelistid” olid kaugel Darwini LV ja graduaalse evolutsiooni aktsepteerimisest. Nemad tegelesid makromutatsioonidega.
mendelism
biomeetrikud
1900 – ca 1920

61. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Biomeetrika
Pidevad tunnused ja mendelistide biomeetrikute lõhe
Termini geneetika võttis 1909 Bateson.
Terminid geen (1909), genotüüp ja fenotüüp (1903) aga taani taimefüsioloog Wilhelm Johannsen ( ).
Bateson tutvustas Mendeli seadusi Londoni Kuninglikus Seltsis.
Ta oli ka ise oma varasemate katsete ja teoretiseerimistega
jõudnud katkelise muutlikkuse (ja nn. korpuskulaarse pärilikkuse)
seisukohtadele.

62. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Biomeetrika
Varased mendelistid pidasid “mutatsiooni” evolutsiooni vedavaks jõuks ja arvasid, et LV ei mängi olulist rolli.
Johannseni “puhta liini teooria” oli oluline nurgakivi
Taanlane Wilhelm Johannsen oli varaste mendelistide seas eriti mõjukas, sest justkui tõestas, et LV ei saa evolutsiooni edasi viia. Ta näitas, et puhta liini puhul valik ei tööta. Töötab vaid puhaste liinide kogumis (mis paljunevad iseviljastumise teel) valides ühe välja. Oluline oli tema meelest see, et nii ei tekitata põhimõtteliselt midagi uut, puhtad liinid ise ei muutu. Tema põhiline viga oli mõistagi selles, et ta vaatas vaid mingit kindlat lookust kahe alleeliga. Tegelikult erinevad vanemad paljudes geenides ja tänu rekombinatsioonile realiseerub F2-s vaid väike hulk võimalikest kombinatsioonidest. Seetõttu toimib valik pikka aega isegi siis kui mutatsioonid uut varieeruvust sisse ei tooks. Ja tegelikust varieeruvusest populatsioonides ei teadnud eriti keegi veel eriti midagi.

63. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Biomeetrika
Pidevad tunnused ja mendelistide biomeetrikute lõhe
1909. aastal näitas rootsi taimegeneetik H. Nilsson-Ehle geenide polümeerset (aditiivset) koostoimet, mis võib põhjustada tunnuste astmeliset kvantitatiivset muutlikust.
Nilsson-Ehle töötas eri värvitooni nisuteradega:
Vaid kolme kahealleelse lookusega saab peaaegu pideva fenotüübi jaotuse.

64. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Biomeetrika
Pidevad tunnused ja mendelistide biomeetrikute lõhe
Geenide polümeerne (aditiivne) koostoime,
mis võib põhjustada tunnuste astmeliset kvantitatiivset muutlikust.
Siitpeale tekkis geneetikutel võimalus mõista, et ka pidev varieeruvus sobib mendelliku pärandumisega
Paljude geneetika põhitõdede avastamise kõrval näidati Morgani “kärbseruumis” väga väikeste mõjudega mutatsioonide olemasolu.
Thomas Hunt Morgan

65. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Kromosoomiteooria
See, et geenid paiknevad tõepoolest kromosoomidel, näitas T.H. Morgan,(oluline teos koos kolleegidega: The Mechanism of Mendelian Heredity, 1915).
Ta näitas ka sugukromosoomide olemasolu.
Tema leidis ka aheldusgrupid ehk siis geenide aheldatuse – õigemini see oligi põhjus, miks kromosoomide olemasolu pärilikkusaine kandjana sai ära näidatud.

66. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Kromosoomiteooria
1902:
Walter Suttoni ja Theodor Boveri kromosoomiteooria: mendellik pärandumine on seotud kromosoomidega. Gameetides on poole vähem kromosoome.

67. - pani aluse kvantitatiivsele geneetikale
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Biomeetrika - süntees
R.A. Fisher (1918) näitas et pidevate tunnuste pärilikkus on seletatav Mendeli geneetikaga kui lähtuda polümeerse (aditiivse) geenitoime kontseptsioonist
- pani aluse kvantitatiivsele geneetikale
Mendeli seadused annavad aluse statistilistele seaduspärasustele vanematel ja järglaskonnal avalduvatele tunnustele
näitas, kuidas tunnuse fenotüüpset varieeruvust ja korrelatsiooni sugulaste vahel saab kasutada selleks, et eristada geneetilisi ja keskkonna komponente, samuti kuidas saab jaotada geneetilist komponenti aditiivseks, dominantseks või epistaatiliseks koosmõjuks üle lookuste.
Rajas uue analüüsimeetodi, mis on tänapäeval statistikas
tuntud kui
“Analysis of variance” – dispersioonanalüüs.

68. Neodarvinistlik periood: 1920-1937, Anglo-Ameerika koolkond
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism – algab süntees
Neodarvinistlik periood: ,
Anglo-Ameerika koolkond
Sewall Wright
Ronald Aylmer Fisher
J.B.S. Haldane
Inbriiding ja juhuslik geneetiline triiv
Wright
statistik
biokeemik
ristas rotte ja merisigu (aga mitte omavahel)

69. Neodarvinistlik periood: 1920-1937, Anglo-Ameerika koolkond
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism – algab süntees
Neodarvinistlik periood: ,
Anglo-Ameerika koolkond
Sewall Wright
Ronald Aylmer Fisher
J.B.S. Haldane
Genetical Theory of Natural Selection (1930)
The Causes of Evolution
(1932)
Evolution in Mendelian Populations
(1931)
Tugev LV üksi-kutele geenidele.
Inbriiding ja juhuslik geneetiline triiv.
Kuidas LV paljudele väikese efektiga geenide puhul mõjutab ühe suure populatsiooni aeglast muutumist
LV mendellikus süsteemis.
Kirjeldas kuidas ühe või kahe mendellikult päranduva geeni puhul, mis põhjustavad erinevusi ellujäämises ja reproduktiivsuses, populatsioon muutub.
Kohastumine on seda efektiivsem, mida rohkematesse väiksematesse alampopulatsioonidesse populatsioon jaguneb. Shifting balance theory – valiku ja triivi koostöö.

70. Evolution in Mendelian Populations
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism - süntees
Sewall Wright
Evolution in Mendelian Populations
(1931)
Kohastumine on seda efektiivsem, mida rohkematesse väiksematesse alampopulatsioonidesse populatsioon jaguneb. Shifting balance theory – valiku ja triivi koostöö.

71. Wright’i adaptatiivne maastik
Kohastumuste geneetika: Wright’i adaptiivne maastik
Wright’i adaptatiivne maastik
1-lookuse puhul
wA > wa
wAa > wAA, waa
keskmine kohasus
Populatsiooni LV LV 1 1
A alleeli sagedus
Sagedus kus kõige vähem homosügoote valiku tõttu sureb

72. Kohastumuste geneetika: Wright’i adaptiivne maastik
B > b
epistaas
Kahe lookuse korral
Aa > AA,aa
B > b
Multidimensionaalselt palju optimumi tippe

73. Kohastumuste geneetika: Wright’i adaptiivne maastik
Wright nimetas geene, mis adaptiivsusmaastikul interakteeruvad “interaction system”
Shifting balance theory of evolution
Wright’i liikuva tasakaalu teooria
globaalne tipp
keskmine kohasus
Populatsiooni
lokaalne tipp
Valik toimib kui “mägironimine” lähima lokaalse tipu suunas p1 p2

74. Kohastumuste geneetika: Wright’i adaptiivne maastik
Shifting balance theory of evolution
Wright’i liikuva tasakaalu teooria
globaalne tipp
keskmine kohasus
Populatsiooni
lokaalne tipp
juhuslik geneetiline triiv “uurib/avastab” maastikul teisigi tippe p1 p2

75. Kohastumuste geneetika: Wright’i adaptiivne maastik
Populatsioonide fragmenteerumine kiirendab triivi
Mingi osa alampopulatsioonidest leiab globaalse tipu
migratsioon
Tema arvukus kasvab teiste arvel
Uus tasakaaluline populatsioon globaalse kohasuse tipuga

76. Kohastumuste geneetika: Wright’i adaptiivne maastik
Fisher kritiseeris Wright’i triivi ületähtsustamise pärast, looduslikud populatsioonid reeglina liialt suured, et triiv olulist rolli mängiks. Triiv ei saa minna “mäest alla” ehk vastu valiku survet, sest valik on alati tugevam.
Wright: triiv ei vastandu valikule vaid täiendab teda
Fisher arvas, et multidimensionaalsel maastikul viiks valik üksinda populatsiooni globaalse tipuni, iga ühe, kahe-dimensionaalse graafiku (lokaalne)tipp läbitakse totaalsel multidimensionaalsel pildil (tipp on pigem täpp),

77. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism - süntees
Sergei Tšetverikov ( ) Waves of Life, 1905
О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, 1926
Uuris liblikapopulatsioone, selgrootuid, äädikakärbseid.
Näitas ära, et varieeruvus looduslikes populatsioonides kuhugi ei kao, vaid on varjatuna heterosügootses olekus (1926). Mutatsioonilised protsessid on samad nii looduses kui laboris, kuid looduses on populatsioonid panmiktilised.
Ta oli ka Dobzhanski õpetaja.
Aleksandr Serebrovski ( ) töötas põhiliselt Moskvas uurides loomageneetikat (kanad ja hiljem äädikakärbes ). Temalt mõisted “genofond”, “geneetiline analüüs” ja
“genogeograafia”. Ahelduse ja geeni “killustatuse” seoseid uuris. Tutvustas venelastele röntgenikiirte mutageenset toimet (Muller, 1927), kordas katseid ka ise. Oli tõeline Lõssenko vastane.
Neodarvinistlik periood: ,
Vene koolkond

78. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism - süntees
Neodarvinistliku perioodi lõpp Venemaal ja lõssenkismi võidukäik
Lõssenkismi eriti tõsine periood kestis aastatel aasta 24. augustil väljendati NSVL Teaduste Akadeemia presiidiumi kohtumisel üsna karmi sisukohta –
iseäranis Serebrovski, aga samuti Filiptšenko ja Koltsov (sealhulgas ka Dobžanski, Dubinin, and Timofejev-Ressovski) on fašistid. Kõik nimetatutest olid tegelikult aastatel tublid pühendunud geneetikud. Üks probleemidest oli aga see, et Serebrovski oli ka nõukogude eugeenika rajaja aastate alul tegi ta ettepaneku, et nõukogude rahva naissoost isikuid tuleb hakata kunstlikult viljastama välja valitud isikute spermaga. “...siis saaks täita viisaastaku plaani kahe ja poole aastaga” – nõnda väljendas ta oma idee kasulikkust. Halb oli see, et nõukogude maal ajutiselt elanud-töötanud ameerika teadlane H. Muller kirjutas geneetikaraamatu ja lisas sinna ise selle Serebrovski eugeenikasoovituse eraldi peatükina – ning saatis selle Stalinile. Paar Serebrovski kolleegi hukati juba aastal. Teda ennast ei arreteeritud, ilmselt sellepärast, et tegemist oli pühendunud marksistiga.

79. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism - süntees
Neodarvinistlik periood: , Anglo-Ameerika ja Vene koolkonnad.
Ronald Aylmer Fisher ( )
“The Genetical Theory of Natural Selection”, 1930
J.B.S. Haldane ( ) “
The Causes of Evolution”, 1932
Sewall Wright ( )
“Evolution in Mendelian Populations”, 1930
Aleksandr Serebrovski ( ) “Khromozomy i mekhanizm evoliutsii”, 1925
Sergei Chetverikov ( )
“Waves of Life”, 1905

80. "Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution",
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi mõjud
Moodne süntees, algus
"Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution",
Theodosius Dobzhansky ( )
ühendab ta teoreetilise „moodsa sünteesi” looduslike populatsioonide geneetikaga ning kirjeldab sellest lähtuvalt liikide olemust ja teket.

81. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism - süntees
Moodne süntees, algus
“Moodne süntees” tuleb Julian Huxley ( ) raamatust „Evolution – The Modern Synthesis” 1942, kus ta suutis Fisheri, Haldane’i ja Wrighti teoreetilisi ideid viia tavabioloogideni käsitledes neid bioloogia suurte küsimuste raames
Leiutatud sõnad / terminid:
# Clade (1957)
# Cline (1938)
# Ethnic group (1950: as opposed to race)
Sir Julian Sorell Huxley

82. Tüpoloogiline liigikontseptsioon: “tüüp” & kõrvalekalded,
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi mõjud
Moodne süntees, algus
Süstemaatika
Tüpoloogiline liigikontseptsioon: “tüüp” & kõrvalekalded,
asendus bioloogilisega, kus kriteeriumiks
võime anda elujõulisi järglasi
Ernst Mayr
1942
Süstemaatika ja liigiteke.
allopatriline, parapatriline

83. - Ristumisbarjäärid (pre/postsügootsed)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi mõjud
Moodne süntees, algus
- Ristumisbarjäärid (pre/postsügootsed)

84. Tempo and mode in evolution (1944)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi mõjud-paleontoloogia
Moodne süntees, algus
Paleontoloogias ortogenees
Tempo and mode in evolution (1944)
George Gaylord Simson ( )
Ortogenees kui väärõpetus sai lõülikult kõrvale heidetud.

85. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi mõjud
Moodne süntees, algus
George Ledyard Stebbins
Variation and Evolution in Plants (1950)
“Viis moodsa sünteesi botaanikasse”
Käsitles liigiteket taimedel

86. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism - süntees
USA:
The Society for the Study of Evolution
1946
Euroopa:
The European Society for Evolutionary Biology
1987
1947 Princeton

87. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi kokkuvõte
Mendellik geneetika ja darvinlik looduslik valik
Varieeruvus säilib pärandudes põlvest põlve, ei ühtlustu (no Blending).
Keskkond ei mõjuta varieeruvust otse (no neoLamarck)
Varieeruvuse pidev teke (mutatsioon) on suunalt juhuslik (no directed mutation)
Kohastumused tekivad vaid läbi loodusliku valiku
Evolutsioon tervikuna koosneb paljudest protsessidest: triiv, migratsioon, mutatsioon; kuid ainult LV tekitab kohastumusi
Ka väga väikesed erinevused alluvad valikule ja ka väga nõrk valik võib viia suurte erinevusteni

88. Evolutsioonilise bioloogia ajaloost.
Lühikest ülevaatlikku eestikeelset artiklit evolutsiooniteooria väljakujunemisest saab lugeda artiklist:
Tolk, 2008, Peatükke evolutsiooniteooria kujunemisest.Schola GeologicaIV.lk.7-18.
Asub ELUSi lehel (
See on kogumikus esimene artikkel peale sissejuhatust.
Pikemat ajaloolist ülevaadet geneetika ajaloost võib vaadata:
Mart Viikmaa, 2000, Geneetika ajaloo põhietapid.
Palju huvitavat originaalmaterjali on üleval:
Electronic Scholarly Publishing
Seal on huvitavat kraami nii Aristotelesest kui geneetikast.

89. Pisut evolutsiooni mõistmisest.
Russell 2011 Evolutionary History_ Uniting History and Biology to Understand Life on Earth
Tavapärane mõistmine erineb sageli (evolutsiooni)bioloogi arusaamast.

90. Pisut evolutsiooni mõistmisest.
Russell 2011 Evolutionary History_ Uniting History and Biology to Understand Life on Earth
Tavapärane mõistmine erineb sageli (evolutsiooni)bioloogi arusaamast.

91.
diploidsus
haploidsus
lookus
alleel
homosügoot
heterosügoot
genotüüp
fenotüüp
dominantsus
retsessiivsus
epistaas
segregatsioon
rekombinatsioon
geneetiline aheldus