1. ספר הקורס: ספרות נוספת: Larry Squire
Mechanisms of memory / David Sweatt
The cognitive Neuroscience of Memory / Howard Eichenbaum
ביולוגיה של זיכרונות \ ידין דודאי
Eric Kandel
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2000

2. מחקר הלמידה והזיכרון
השאלות כיצד מופיעה למידה וכיצד נשמר הזיכרון היו והינן מרכזיות ל-3 דיסיפלינות אינטלקטואליות:
במאה התשע עשרה המחקר היה שמור לפילוסופים.
במהלך המאה העשרים הפוקוס עבר למחקרים ניסויים יותר, בתחילה מחקרים פסיכולוגיים ומאוחר יותר למחקרים ביולוגיים.
כיום המחקרים הפסיכולוגיים והביולוגיים שלובים אחד בשני ומפרים אחד את השני.
שאלות בפרספקטיבה ביולוגית
היכן במוח אנחנו לומדים ?
היכן אנו אוגרים את הזיכרון שנלמד ?
האם ניתן להבין את אגירת הזיכרון ברמת תא עצב בודד ?
אם כך הדבר אז מהו המנגנון ?
שאלות בפרספקטיבה פסיכולוגית
כיצד הזיכרון עובד ?
האם יש סוגי זיכרונות שונים ?

3. זו הייתה ההוכחה המדעית הראשונה לתהליך הדעיכה.
אמצע המאה ה-19 ניסויים מדעיים פותרים בעיות בכימיה ופיזיקה
עולה הרעיון שאולי גם בהתנהגות כדאי לנסות לבצע ניסויי ם במעבדה
1880-הפסיכולוג הגרמני Ebbinghaus היה החלוץ אשר הכניס את מחקר הזיכרון למעבדה.
לקח 2300 צירופים של הברות חסרות משמעות ושינן בקפדנות. לאחר השינון בחן את עצמו בפרקי זמן שונים. בנוסף מדד כמה חזרות נדרשו ואת הזמן הנדרש ללמידת רשימת מילים.
זו הייתה ההוכחה המדעית הראשונה לתהליך הדעיכה.
לאחר 9 שעות- 60% מההברות נשכחו
לאחר חודש- 75% מההברות נשכחו
Herman Ebbinghaus
בגיל 17 נכנס לאוניברסיטה בבון.
ב-1885פרסם את ממצאיו פורצי הדרך Über das Gedchtnis שתורגמו מאוחר יותר לאנגלית "on memory".

4. * התאמץ לזכור הברות חסרות משמעות ולא חוויות אישיות עשירות ומגוונות.
מגבלות ניסוייו של Ebbinghaus - * תנאי מעבדה סטריליים במנותק מחיי היום יום.
* התאמץ לזכור הברות חסרות משמעות ולא חוויות אישיות עשירות ומגוונות.
* בחן רק את עצמו.
2 עקרונות חשובים שנלמדו מניסוייו: 1) לזיכרונות יש חיי מדף שונים 2) חזרות גורמות לזיכרון להיות ארוך יותר.
כמה שנים אח"כ הפסיכולוגים הגרמנים Georg Muller ו Alfons Pilzecker היציעו שהזיכרון אשר נשמר ימים נאגר עם הזמן. הזיכרון שנאגר עמיד בפני שינויים.
פסיכולוג חלוץ והפילוסוף Wiliam James פיתח את הרעיונות הללו ויצר אבחנה חדה ואיכותית בין זיכרון לטווח קצר וזיכרון לטווח ארוך:
זיכרון לטווח קצר – נשאר שניות עד דקות
זיכרון לטווח ארוך – נשאר שבועות, חודשים ואפילו לכל החיים
Wiliam James

5. המהפכה הבהויוריסטית
באמצע המאה ה-19 (1859) פרסם Charles Darwin את סיפרו המפורסם מוצא המינים והביא למהפיכה בביולוגיה. לפני דרווין ההתעניינות בהתנהגות בעלי חיים הייתה מצומצמת למדי. בספריו הבאים התמקד דרווין בהתנהגות בע"ח והשתמש בטיעונים אבולוציוניים להבנתה.
דרווין טען שתכונות מנטליות יש להן רצף ממין למין בדומה לתכונות מורפולוגיות.
לדוג' ביונקים רבים ישנה אותה תגובתיות לפחד: אישונים מתרחבים, שיער סומר, פעימות לב מהירות. ההקבלה בתגובתיות מעידה על כך שמינים שונים התפתחו מאותו אב קדמון שהיה לו את התכונות הללו. מכיוון שהתנהגות משקפת את הפעילות של מערכת העצבים, ניתן להסיק שפעילות המוח שעומדת בבסיס התנהגות הפחד דומה אם לא זהה בין המינים.
הרעיון שמע' העצבים של מינים שונים התפתחו מאב קדמון משותף ויש להם מנגנון משותף הוא הרציונל העומד מאחורי השלכות של תוצאות ניסויים בחיות על בני אדם.
בעקבות רעיונותיו של דרווין הפסיכולוגיה הניסויית של הלמידה פרצה אז את דרכה.
רעיונותיו של Darwin
הצלחתו של Ebbinghaus
הפיזיולוג הרוסי Ivan Pavlov
הפסיכולוג האמריקאי Edward Thorndike

6. 1) התניה קלאסית (classical conditioning)
הפיזיולוג הרוסי Ivan Pavlov
גירוי חסר חשיבות כשלעצמו רוכש מעמד של גירוי חשוב כתוצאה מאסוציאציה של שני גירויים.
למידה הקשרית (associative learning)
1) התניה קלאסית (classical conditioning)
הפרשת ריר
גירוי בלתי מותנה
תגובה בלתי מותנת

7. התניה קלאסית (classical conditioning)
הפרשת ריר
תגובה בלתי מותנת
גירוי מותנה
גירוי בלתי מותנה
הפרשת ריר
תגובה מותנת
גירוי מותנה

8. 2) התניה תפעולית (operant conditioning)
תורנדייק התעניין כיצד בע"ח פותרים בעיות.
החיה לומדת לצמד בין ההתנהגות שלה לתוצאה שקרתה בעקבות ההתנהגות.
מנוף
Edward Thorndike
תיבת תורנדייק (Thorndike)
דוושה
סקנר המשיך מחקרים עם אסטרטגיה דומה כדי לאמן חולדות. חיזוק חיובי וחיזוק שלילי.

9. האסכולה הבהביוריסטית טענה שבבסיס התנהגות קיימת רק למידה
קלט
פלט
קופסא שחורה
ניתן להתייחס אל הייצור החי או אל מוחו כאל קופסה שחורה שהמצוי בתוכה נעלם. הגישה גורסת, כי מעצם לימוד היחסים המפורטים שבין הקלט לפלט אפשר להסיק על מבנהו של המנגנון המצוי בתוך הקופסה ומעבד את המידע, מבלי לפתוח את הקופסא כלל.
הבהויוריזם ברצונו להיות מדע טבעי ולחקור רק גירויים ותגובות שניתן לראותם, איבד בדרך שאלות חשובות בתהליכים מנטליים. הבהויוריסטים לא התחשבו בתהליכים קוגניטיביים המתרחשים כשאנו לומדים וזוכרים, כגון מוטיבציה, חשיבה , תכנון ועוד.

10. המהפכה הקוגניטיבית
במסורת המחקר של למידה וזיכרון הגישה הבהויוריסטית הייתה דומיננטית בתחילת המאה העשרים, בעיקר בארה"ב.
אחד החלוצים לגישה יותר קוגניטיבית ופחות בהביוריסטית בהקשר ללמידה וזיכרון היה הפסיכולוג הבריטי Frederic Bartlett
במחקרו הוא הושיב אנשים ללמוד סיפורים ותמונות. מניסויים אלו הוא הסיק שהזיכרון הוא שברירי ורגיש לעוותים.
Bartlett היציע ששליפת הזיכרון הינה מדוייקת לעיתים רחוקות.
שליפה אינה חזרה מילולית פשוטה של מידע שנאגר ומחכה לצאת החוצה, אלא במהותו הינו תהליך שיחזור יצירתי. (קטע מדברי Bartlett ).
ב-1960 פסיכולוגים רבים הבינו את הבעייתיות שבבהויוריזם. והרצון להבין את הקופסה השחורה של הלומד והזוכר הולידה את התחום של הפסיכולוגיה הקוגניטיבית.
Frederic Bartlett
לפסיכולוגיה הקוגניטיבית היו בעיות רבות ובעיקר שלתהליכים מנטליים קשה לגשת בצורה ניסויית.
כדי שהפסיכולוגיה הקוגניטיבית תפרח היה צורך בעזרה ביולוגית.

11. המהפכה הביולוגית מרכיב מערכתי מרכיב תאי ומולקולרי
מיפוי אלמנטים של פעילויות קוגניטיביות באזורים ספציפיים במוח.
הבנת הקופסה השחורה:
ברמה של תאים וכיצד הם מתקשרים אחד עם השני.
ברמה של מולקולות בתוך התא עצמו- דנ"א, רנ"א, חלבונים ועוד.

12. מרכיב מערכתי
אחד החוקרים החשובים שהביא להכרה שיש מיקומים ספציפיים במוח לפעילויות ספציפיות היה Paul Broca.
האונה הפרונטלית בהמיספרה השמאלית בצרברום אחראית באופן ספציפי על הדיבור.
ברוקה עורר תחום מחקר שלם של חיפוש אחר אתרים קורטיקליים הקשורים להתנהגויות ספציפיות נוספות
Paul Broca
נוירולוג צרפתי
איזור ברוקה
רעיונות אלו של ברוקה גרמו לחוקרים לחשוב האם כל תהליכי הזיכרון ממוקמים באזור אחד או האם הם מפוזרים בכל המוח?
פסיכולוגים רבים הטילו ספק שזיכרון יכול להיות פעילות נפרדת , אחת הסיבות לכך הייתה שאגירת זיכרון תלויה ומעורבת באזורים רבים במוח.

13. Lashley -1920 פרו"פ לפסיכולוגיה בהרווארד מנסה למקם זיכרונות במוח.
הסיר אזורים שונים בקורטקס
אימן חולדות במבוך פשוט
לאחר 20 יום
בחן שוב את החולדות במבוך
הקורטקס עובד כמכלול
הייתה קורלציה בין חומרת הפגיעה בזיכרון במבוך לבין הגודל של האיזור הקורטיקלי שהוסר אך לא הייתה חשיבות לאיזור שהוסר.
בסוף הקריירה שלו כותב לשלי שהוא נכשל במציאת מקום לזיכרון.

14. חשיבות מחקרו של Lashley:
אין מרכז יחיד במוח שבו כל הזיכרונות נשמרים. לחלקים רבים של המוח יש תפקיד.
חסרונות במחקריו של Lashley:
מטלת הלמידה לא התאימה למחקר על מיקום הזיכרון כיוון שהיא הייתה תלויה בהרבה יכולות מוטוריות וסנסוריות. (הסרת חלק מהקורטקס שקשור בחוש המישוש גרמה לכך שהחיה השתמשה בהרחה וראיה כדי לזכור).
הסרת חלקי המוח הייתה רק מהקורטקס הצרברלי כלומר החלק החיצוני של המוח, לא הייתה הסרה של חלקים עמוקים יותר.
Hebb - פסיכולוג קנדי ניסה להסביר את ניסיונותיו של Lashley:
אגירת הזיכרון מפוזרת בכל הקורטקס והאזורים מציגים יחד את האינפורמציה (על הסרת אזור מסוים החלקים הנותרים יפצו).
רעיון זה הוכיח את עצמו בניסויים מאוחרים יותר.
Hebb Donald
( )

15. ישנה מעט חפיפה בין האזורים
האבחנה המודרנית היא שזיכרון מפוזר במידה רבה, אך אזורים שונים אוגרים אספקטים שונים מהשלם.
ישנה מעט חפיפה בין האזורים
לאזורי מוח ספציפיים ישנן משימות מיוחדות וכל אזור תורם בצורה אחרת לאגירת הזיכרון השלם.

16. Penfield – נוירוכירורג ממונטריאול החל עם הרעיון הראשוני שאספקטים מסויימים של זיכרון יכולים להיות קשורים לאונה הטמפורלית.
Penfield הסיר חלקים מהמוח של אנשים שעברו התקפים אפילפטיים אשר היו מוגבלים לאזורים מסויימים בקורטקס.
תוך כדי הניתוח נתן גירויים חשמליים לאזורים מסוימים בקורטקס.
Wilder Penfield
חסרונות ניסוייו:
אחוז נמוך של החולים סיפר על הרגשות מסוימות.
כל החולים היו עם מוח שעובר התקפים אפילפטיים.
החולים סיפרו שאת הדברים שראו או שמעו הם חווים גם בהתקף.
הסיפורים היו פנטזיות שדמו לחלומות ולא לזיכרונות

17. ואז... Brenda Milner ב-1957 היגיע החולה H.M. לניתוח.
בניתוח הסירו לו את ה- medial temporal lobe הכוללת את ההיפוקמפוס והאמיגדלה.
אחרי הניתוח ההתקפים פחתו אך הסרת האונה גרמה לבעיות זיכרון קשות.
זיכרון לטווח קצר היה נורמלי
זיכרון לטווח ארוך לאירועים שקרו לפני הניתוח היה נורמלי
איבד את היכולת להעביר זיכרונות קצרי טווח חדשים לזיכרונות ארוכי טווח
בעיה של התמצאות במרחב
Milner (קולגה של Penfield) – חקרה את החולה.

18. מסקנותיה של Milner היו:
H.M. בדומה לאנשים נורמליים:
מטלות מוטוריות חדשות
למידות לא אסוציטיביות
למידות אסוציטיביות- התניה קלאסית ואופרנטית.
מסקנותיה של Milner היו:
הרעיון של Lashley על המוח כיחידה אחת אינו נכון.
medial temporal lobe קשורה בהפרדה של זיכרונות מידיים לזיכרונות ארוכי טווח.
אונה זו אינה קשורה בלמידה לטווח קצר ואינה שומרת זיכרונות ארוכי טווח שכבר נאגרו.
זו הייתה ההוכחה הניסויית הראשונה שיש יותר מסוג אחד של זיכרון.

19. המרכיב התאי והמולקולרי
הנוירון- היחידה הפונקציונלית הבסיסית של המוח
בתחילת 1800 הומצא המיקרוסקופ.
1839- תאודור שוואן היציע את תאוריית התא: כל רקמה מורכבת מיחידות מיקרוסקופיות הנקראות תאים.
עד המצאת המיקרוסקופ רקמת העצבים נחשבה כמו בלוטה המפרישה חומרים לגוף.
המיקרוסקופ חשף את המבנה הנכון של רקמת תאי מערכת העצבים.
תאודור שוואן
זואולוג גרמני
רקמה עצבית הפכה לנושא מדעי נפרד במאה ה-19 בזכות Camillo Golgi ו- Santiago Ramon Cajal אשר תארו בפירוט את תאי העצב.
גולג'י המציא שיטת צביעה שחשפה את המבנה של הנוירון מתחת למיקרוסקופ ורמון כחל המשיך את אותה צביעה.
Camillo Golgi
היסטולוג איטלקי
המוח הוא יוצא מן הכלל מתאוריית התא. הנוירונים מתאחים ליצור רשת.
Santiago Ramon Cajal
מערכת העצבים מורכבת מתאים בודדים.
דוקטרינת הנוירון.
צביעתו של גולג'י

20. כבר בסוף המאה התשע עשרה הבינו שרב תאי העצב הבוגרים אינם יכולים להתחלק.
עובדה זו גרמה לנוירואנטומיסט האיטלקי Cajal להציע היפותיזה:
החוזק של קשרים סינפטיים אינו קבוע וניתן לשנותו.
השינויים נגרמים כתוצאה מפעילות עצבית.
למידה קשורה לשינויים הסינפטיים הללו וגורמת לשינויים מתמשכים בחוזק של הקשרים הגורמים לשינויים אנטומיים. ההמשכיות של השינויים האנטומיים הללו משמשים כמנגנון לזיכרון. .
Santiago Ramon Cajal

21. ועוד יש רבות לפענח ולחקור
השילוב בין שתי הדיסיפלינות ביולוגיה ופסיכולוגיה הוביל לשאלות משותפות:
1) כיצד צורות הזיכרון השונות מאורגנות במוח ?
2) כיצד מושגת אגירת זיכרון ?
לאחר השילוב בין הביולוגיה והפסיכולוגיה אנו יודעים כיום
ישנן צורות רבות של זיכרון.
אזורים שונים במוח מבצעים פעילויות ספציפיות.
הזיכרון מקודד בתא עצב ותלוי בחוזק הקשרים בין הנוירונים.
אנו יודעים כיצד מולקולות בתאי העצב משנות את חוזק הקשרים בין תאי העצב.
ועוד יש רבות לפענח ולחקור
הבנת הזיכרון מאפשרת ליצור גשר מרמת המולקולה עד לרמת הדעת(mind)
התנהגות
מערכת מוחית
תאים
מולקולות