1. Evolutsioonikiirused liigitekkel ja makroevolutsioonis
Eva-Liis Loogväli
Eesti biokeskus

2. aeg
Morfoloogiline muutumine/eristumine
füleetiline gradualism või
punktueeritud tasakaal (punctuated equilibrium)
Kui tunnused evolutsioneeruvad graduaalselt, siis miks on fossiilide liikidel järsud üksteiseks üleminekud?
Kas evolutsioonikiirus on suurem
liigitekkel ja uute liikide eristumisel?
või on kogu aeg konstantne?

3. Eldredge & Gould, 1972: punktueeritud tasakaal
(katkestatud)
aeg
Isegi kui fossiilide seeriad oleksid täielikud, siis allopatriline faas liigitekkes tähendab seda, et eristumine ei leidnud aset seal, kust me seda otsime, vaid kusagil mujal.
paigalseis (stasis)
Morfoloogiline eristumine

4. Punktueeritud tasakaalu teooria väidab, et
liigitekkel toimub suurem muutus,
uus olek stabiliseerub ja kestab suuremate muutusteta kuni järgmise liigitekkeni.
Punktueeritud tasakaalu teooria ei ole mutatsionistlik, ei ole otseselt seotud adaptiivse maastiku orgude ületamisega ega ole vastuolus darvinistliku gradualismi põhimõttega.
Kui leidub näide evolutsioonilisest muutusest ilma liigitekketa, siis oleks see vastuolus p.t. teooriaga

5. “Many species once formed never undergo any further change
“Many species once formed never undergo any further change ... and the periods during which śpecies have undergone modification, though long as measured by years, have probably been short in comparison with the periods during which they retained the same form.” (Darwin 1859)
Gradualism ehk pidevus tunnustes ei tähenda automaatselt füleetilist gradualismi ehk ühtlast muutuste kiirust evolutsioonilistes liinides.
Tunnused arenevad pidevalt väikeste muutuste varal, kuid liigitekkel kuhjuvad/avalduvad need muutused kiiremini. Vastuolu pole ja makromutatsioone ei eeldata.

6. Mis põhjustab evolutsioonilise paigaloleku (stasis) ?
stabiliseeriv valik
(arengulised piirangud enamasti mitte)
kanaliseeriv valik maskeerib geneetilist varieeruvust
evolutsioon toimub stressitingimustes elavas alampopulatsioonis liigi levila piiril

7. Punktueeritud tasakaal ja füleetiline gradualism pole teineteist välistavad, vaid esindavad kaht äärmust.
Ilmselt käituvad erinevad evolutsioonilised liinid eri aegadel erinevalt.
Punktueeritud tasakaalu teooria on üldiselt omaks võetud. Küsimus pole mitte selle kehtivuses, vaid ulatuses.

8. Kuidas punktueeritud tasakaalu hüpoteesi kontrollida?
fossiile peab kirjeldama biomeetriliselt, mitte taksonoomiliselt (mis hõlmaks varieeruvust, kuid ei kvantifitseeriks seda)
tuleb välistada võimalikud ökofenotüübilised ümberlülitused (ecophenotypic switches), kus fenotüüp muutub järsult vastuseks keskkondlikele teguritele.

9. Kariibimere sammalloomade evolutsioon
Kui näide punktueeritud tasakaalust
tunnuste pidevuse printsiip oleks ohus, kui fossiilidel esineks kiiremaid muutusi, kui on geneetiliste katsete põhjal võimalik ennustada – aga katsetega võrreldes on fossiilid aeglased.
46 tunnust 1000 isendit 100 populatsiooni

10. näide füleetilisest gradualismist
Ordoviitsiumis elanud trilobiidid, Wales (Sheldon 1987)
Ribide arv 8 perekonna 3458 esindajal
periood: 3 miljonit aastat
Ribide arvu (x-teljel) muutumine ajas ühtlane

11. Tunnuse muutust ajaühikus mõõdetakse logaritmilisel skaalal.
Evolutsioonikiiruse ühik on darwin (d)
(fossiilide biomeetriliste andmete uurimisel)
r = (ln(x1) – ln(x2)) / (t2-t1)
Equus
Hyracotherium
Mesohippus
Merychippus
Nannippus
Tunnuse muutust ajaühikus mõõdetakse logaritmilisel skaalal.
Tavaskaalal oleks kiirused suurtel loomadel suuremad.
Kehakaal (kg)
Aeg, miljoneid aastaid tagasi
Haldane defineeris ühe darwini, kui tunnuse evolutsioonilise muutuse e (~2.718) korda 1 miljoni aasta jooksul

12. Hobuse evolutsioon
Hyracotherium
55 MYA

13. Mõõdetud evolutsioonikiirused eri organismirühmades on piisavad, et seletada liikide tekkimise ajaskaalat ja väga palju väiksemad kui eksperimentaalselt LV abil võimalik.
Neli tunnust 26 –s vanem-järglane paaril. Keskmised kiirused kõigil tunnustel positiivsed d (~15-30%/106a) Mõnedel liinidel vahepeal hoopis kahanemine.
George G Simpson, 1953
ameerika paleontoloog

14. Valiku all olevate tunnuste evolutsiooni kiirus ja suund on määratud keskkonnategurite dünaamikaga.
Seetõttu sõltub evolutsioonikiiruse mõõtmistulemus vaatlusakna suurusest – mida lühem seda rohkem tuvastame muutusi ja evolutsioon näib kiirem. Pikema perioodi kokkuvõttes näeme ainult pikaajalist trendi ja mõõdetud kiirus aeglasem, sest lühiajalisi kõikumisi ei registreerita.
muutust ajaühikus
aeg
ajaintervallid tuleb eri taksonite evol kiiruste võrdlemisel arvesse võtta (nt imetajad vs selgrootud)

15. Evolutsioonikiirused kvalitatiivsete tunnuste alusel
kirjelda tunnused
omista igale tunnusele skoor skaalal vanem-uuem
liida skoorid iga taksoni jaoks
avalda skoorid lahknemisaegade suhtes
tulemus kirjeldab kiiruse muutust terves klaadis, mitte üksikus liinis
klaadid pole omavahel võrreldavad, aga kiiruse muutus ühes klaadis on ajaliselt kirjeldatav

16. 6 liiki elavaid kopskalu pluss fossiilid. Igal 21 tunnust.
skoor
skoori muutus/mil a

17. Veel üks viis evolutsiooni kiirust võrrelda just väga erinevate taksonite vahel kasutab taksonoomilisi andmeid ja toetub oletusele, et süstemaatikud on olnud järjekindlad ja eristavad liike ja kõrgemaid taksoneid eri liinides sarnaselt. Sellisel puhul saab võrrelda ühe liigi või perekonna püsimist ajas. Kui liigid / perekonnad vaheldusid kiiresti oli evolutsioon kiire ja vastupidi.
liikide või perekondade arv 1 miljoni aasta kohta
Keskmine perekonna püsimine (miljonit aastat)
Hobused (Hyracotherium-Equus
7.7
Kopskalad
Devon
Perm-Karbon 7 34
Keskaegkond (250-65mil)
115

18. Taksonoomiline evol kiiruste määramise meetod
Perekondade ellujäämiskõverad
limused
kiskjad
Keskmine limuse perekond kestis 78 mil ja kiskja perekond 8 mil aastat.
Võrdlus siiski problemaatiline, sest võrreldavad objektid on väga erinevad ja taksonoomias süstemaatilisi erinevusi.

19. Kokkuvõte
Evolutsioonikiirusi fossiilidel mõõdetakse logaritmilisel skaalal darwinites
Evolutsioonikiirused varieeruvad taksonite ja ajastute vahel
Mõõdetud evolutsioonikiirus sõltub ajaintervallist, kuna lühikeste vaatlusperioodide puhul registreeritakse rohkem muutusi
Eldredge’i ja Gould’i teooria punktueeritud (katkestatud) tasakaalust.
Evolutsioonikiirusi saab hinnata ka kvalitatiivsete tunnuste ja taksonoomiliste andmete põhjal

20. Küsimused
Kuidas, mis ühikutes, mõõdetakse evolutsioonikiirust fossiilsete andmete puhul?
Kirjelda füleetilise gradualismi ja punktueeritud tasakaalu teooriaid.
Kuidas ja miks sõltuvad mõõdetud evolutsioonikiirused vaatluste ajavahemikest?