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主要参考文献: 1 、潘家驹主编《棉花育种学》,中国农业出版社, 1998 年; 2 、黄骏麒等编著《中国棉作学》,中国农业出版社, 1998 年。
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第一节、我国棉花育种的概况 棉花是主要经济作物之一。 棉纤维 -重要的纺织原料 棉籽油、棉籽蛋白-植物油料和蛋白质资源 世界各主要产棉国都以培育新品种作为提高单产和改进品质的重要措施。
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20 世纪初,世界五大产棉国或地区: 中国 美国 中亚 印度 巴基斯坦 生产概况 : 全世界棉田总面积大致稳定在 3200 万公顷左右,大多分布在暖温带、亚热带和 热带。按纬度和棉花收花期,可分为三个植棉带:北带、中带和南带。 近年来,全世界有 75 个产棉国。年产皮棉 100 万吨以上的国家有中国、美国、 印度;巴基斯坦和乌兹别克斯坦。 1982 年以来,中国跃居世界的首位。
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1.1 棉花育种方法及成果 1.1.1 引种 引种指从国外引进品种直接在生产上应用,是获得生产上迫切需 要的新品种的迅速有效的途径。 亚洲棉 ( 低产、纤维粗短 ) 1919 ~ 1920 年引入金字棉、脱字棉、爱字棉等品种; 1933 ~ 1936 年引入德字棉 53l 、斯字棉 4 、珂字棉 100 等品种; 1950 年引入岱字棉 15 品种。 新疆棉区于 50 ~ 60 年代从前苏联引进海岛棉品种。
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引种的要求 引种能否成功取决于引种地区生态条件的适应: 首先必须注意引种地区间气候条件的相似性。 美国植棉带与我国长江、黄河流域棉区的自然条件比较近似,一般引种比较容易 成功; 原产美国密西西比州的岱字棉、斯字棉、德字棉等,引入我国长江、黄河流域棉 区种植; 原产美国北部棉区北卡罗莱纳州的金字棉,引入我国东北特早熟棉区种植,都获 得较好结果。 其次,引种必须注意品种生育类型在不同棉区的适应性。 如斯字棉 4 号、斯字棉 2B 、岱字棉 15 等品种,属中熟、中铃类型,植株较松散,铃 中等大,结铃性和纤维品质等性状较好,适应性广,适合于我国长江、黄河流域的 自然和生产条件。 而早熟紧凑型为布蓝柯 3363 、邓恩 119 等,以及晚熟大铃型如珂字棉 4104 、爱字棉 SJ—1 、佩马斯特 11lA ,在我国棉区条件下增产潜力不大,一般不宜栽培。
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1.1.2 系统育种法 在现有推广种植的品种群体中,选择优良的变异个体 ( 单株 ) 或单铃,培育 而成新品种的方法,称为系统育种法。 ◆基础:自然群体的遗传变异是系统育种法进行选择的基础。 ◆遗传变异的来源: (1) 天然杂交 (2) 基因突变 (3) 剩余变异及潜伏纯合基因在不同生态条件下显现 剩余变异-由于棉花是常异花授粉作物,即使经过多代自交, 品种在遗传上的纯合仍然是相对的,自交后代群体中残留的杂 合基因所引起的变异。
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1.1.3 杂交育种法 杂交育种是选择合适亲本,通过杂交,使控制亲本双方优良性状的基因在 P1 群 体中结合为杂合型,在 F1 通过自交形成的 F2 分离群体中,选择符合育种目标的 个体,再在以后世代中连续选择和鉴定,培育纯合而合乎要求的理想品种的方 法。 类型: 品种间杂交 种属间杂交(远缘杂交) 亲本选配:主要原则 杂交方式:单交、复交、回交、杂种品系间互交 各自优缺点和应用 杂种后代处理:系谱法、混合种植法
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★系谱法 杂种一代以选留组合为主,并去除假杂种。自杂种第一次分离世代 ( 单交二 代,复交一代 ) 开始选株,分别种成株行,以后各世代都先选优良株行,在 优良株行中选择单株,直到株行不再分离、整齐一致时,选优良株行进行 产量比较试验。 F2 代选择遗传率高的性状比较可靠,宜从早选择; F2 代选择遗传率 低的性状,则并不十分可靠,到后期世代选择较宜。 缺点: ◆连续单株选择,过分强调系统的一致性,也不利于有利基因的累积。 改进( 1949 年, Harland 提出的混合一系谱法-单株选择和混合选 择同时并进 ) ◆系谱法育成的品种,追本溯源由一个单株出发,其遗传基础比较狭窄, 适应性也比较差。 孙济中 (1996) 认为混合系谱法系按同标准选择若干株系混合,系间 基本上相似,但仍存在一定差异,株系间有一定互补性,可以提高 品种对环境的适应性。 如果育种目标是改进质量性状,或遗传率较高的数量性状,系谱法在早代进行 选择可起到定向作用。
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★混合种植法 在杂种分离世代,按组合混合种植,不进行选择,到 F5 以后,估计杂种后 代基本混合后,再进行单株选择。 棉花的主要经济性状如产量、结铃数、铃重等,多数是受多基因控制的数量 性状,早期遗传率较低,易受环境条件影响,早期选择可靠性低,并由于选 株相对较少,很可能使不少优良基因型丢失。混合种植法可以克服这些缺点。 分离世代按组合混合种植的群体应尽可能大,以防有利基因丢失, 而能在以后得以积累和重组。 主要应用于多基因控制的数量性状(性状遗传率低); 工作量大; 育种周期长
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1.1.4 其他育种方法 远缘杂交育种法 棉花杂种优势利用 诱变育种法 高新技术在棉花育种中的应用 选配高优势组合应用于生产,也是育种途径之一。在棉花 杂种优势利用中,目前正在应用和继续进行研究的制种方 法有以下五种: 1 、人工去雄杂交; 2 、应用指示性状制种; 3 、化学杀雄; 4 、二系法; 5 、三系法。 利用各种物理的、化学的因素诱发作物产生遗传变异,经过选择及 一定育种程序育成新品种的方法,称为诱变育种。 物理因素:各种辐射线、微波、激光等 用作诱变剂的化学因素:秋水仙碱、烷化剂、 DNA 碱基类物质等
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利用远缘杂交育种,使很多陆地棉品种不具有的性状 从野生种和陆地棉野生种系引进陆地棉,如从瑟伯氏 棉引入纤维高强度性状;从哈克尼西棉引入细胞质雄 性不育及恢复育性性状等。远缘杂交常会遇到杂交困 难、杂种不育以及后代性状异常分离等问题。 ★远缘杂交育种法
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克服杂交不亲和性的方法有: 1 、用染色体数目多的种作母本,杂交易于成功。 2 、在异种花粉中加入少量母本花粉,可以提高整个胚囊受精能 力。 3 、外施激素法。在杂交花上喷施赤霉素 (GA3) 和萘乙酸 (NAA) 等 生长素,对促进杂种胚的分化和发育及保铃有较好效果。 4 、染色体加倍法。在染色体数不同的种间杂交时,先将染色体 数目少的亲本用秋水仙素处理,使染色体数加倍,可提高杂交结实 率。 5 、幼胚离体培养。将幼胚进行人工离体培养,为杂种胚提供营 养,从而提高杂交的成功率。棉属种间杂种常表现出不同程度的不 孕性。
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克服种间杂种不育的方法有: 1 、大量重复授粉。 · 2 、回交是克服杂种不育的有效方法。 3 、染色体加倍是克服种间杂种不育的有效方法。
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★高新技术在棉花育种中的应用 高新技术指在离体条件下在细胞或分子水平上进行遗传操作,对植物进行遗 传改良或繁殖的生物技术。 组织培养 胚珠培养; 体细胞培养; 花药培养; 原生质体培养 外源基因导入 将外源基因导入受体细胞,使其得以整合和表达,从而获得 转基因植株,这是作物育种上最为快速有效的途径。 棉花外源抗虫基因和抗除草剂基因导入已经取得一定进展。
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1.1.5 我国棉花生产及育种工作的进展 我国自从 60 年代开始自育品种以来,逐渐以自育良种取代由国外引进品种,改 变了依赖引进外国品种的局面。 育种方法 :由自然变异群体中系统育种,进入杂交育种。 杂交育种方法由单交进入复交,以及系间互交,又由品种间杂交 进入种间杂交等方法。 随着生产的发展,也不断出现新的问题需要解决,对棉花育种也提出了更高的 要求,以适应不断发展的国民经济的迫切要求。
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我国自育棉花品种改良过程 1.1.5.1 我国自育棉花品种改良过程 1 、亚洲棉及陆地棉改良阶段 (20-50 年代 ) 2 、以提高丰产性为主 (50-70 年代 ) 3 、丰产、优质、抗病性的综合提高阶段( 80-90 年代) 4 、高强纤维、转基因抗虫棉育种阶段( 90 年代后)
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1.1.5.2 三大棉区 黄河流域棉区 包括山东、河北和河南两省大部,陕西关中,山西 晋南,江苏徐淮地区、安徽淮北地区,京津郊区 长江流域棉区 包括四川、湖北、湖南、江西、浙江等省,江苏和 安徽两省淮河以南及河南省南部 新疆棉区(西北内陆棉区) 我国唯一的长绒棉基地,也是陆地棉品质最好地区
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1.1.5.3 当前棉花生产面临的主要问题 1. 品种多而乱 2. 纤维品质不适合纺织工业的要求 – 细度、强度、长度单一,不符合多档次要求 3. 抗灾力弱 4. 病虫害重 5. 简化栽培技术研究落后 6. 植棉效益低
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转基因抗虫棉的培育 纤维品质的改进 抗性持久性的培育 生态环境遭受破坏(农药使用); 棉铃虫抗药性也明显增强(农药使用); 转基因抗性减弱(并非全生育期,随着棉花生 长季节的进展,抗虫性有所降低 ); 抗虫棉的抗性基因单一,害虫容易产生抗性 Bt 基因导入棉株以后的遗传稳定性 一种作物对某种寄生物是否表现抗性决定于作物群体的基因型以及寄生 物群体的基因型。 Flor 于 1956 年提出基因对基因互作 (Gene for gene interaction) 的结论, 寄主中每有一个控制抗性的基因,寄生物中相应地有一个控制感染的基 因。
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