1. The Inferior Olive נוירוביולוגיה ומדעי המוח 2009

2. IO פעילות אוסילטורית על-ספית ב- Ionic currents in Olivary neurons: Na current – typical H&H current Dendritic Ca current – high threshold non-inactivating Ca dependent, K current Somatic Ca current – low threshold inactivating

3. שני סוגי תעלות סידן TTX גירוי חלש – מקבעים את התא על -68mv ונותנים פולס חלש. לאחר השהייה נוצר פוט' סידן בעל סף נמוך (rebound Ca spike) + ספייק נתרן. גירוי בינוני – מקבעים את התא על -68mv ונותנים פולס מעט יותר חזק. כעת התגובה מתרחשת מוקדם יותר. גם הפעם מופעלות רק תעלות הסידן בעלות הסף הנמוך והן יוצרות את התגובה (rebound Ca spike). גירוי חזק - מקבעים את התא על -68mv ונותנים פולס חזק. נוצר ספייק מהיר שמופיע מוקדם יותר. המתח הפעם מספיק גבוה כדי שיווצר ספייק בשל פתיחת תעלות סידן עם סף גבוה (dendritic Ca spike).

4. בתאי ה- IO קיימות אוסילציות בתדר 4-10Hz ובאמפליטודה של כ-10mv. מנגנון התנודות - תעלות סידן בעלות סף מתח נמוך (LTC): התנודות התת ספיות נפסקות בנוכחות חסמי LTC במוטנטים חסרי קשרים חשמליים יש תנודות בזכות עליה במוליכות ה-LTC התנודות מתקיימות רק אם מספיק תאים מחוברים יחד ברשת מצומדת: גירוי תא בודד לא משפיע על האוסילציות, אך גירוי חוץ תאי מפסיק את האוסילציות באופן הפיך. היפרפולריזציה של תא בודד לא מפסיקה את האוסילציות, בניגוד להיפרפולריזציה גלובלית של הרשת. במניעת הגעת connexin-36 לממברנה אין יצירת קשרים חשמליים. ככל שיש פחות קשרים, יש פחות אוסילציות. פעילות אוסילטורית תת-ספית ב- IO

5. תפקיד האוסילציות התת-ספיות בשל האוסילציות, מידע המגיע ל- IO מתווסף לפלט הרשת רק כשהוא מגיע בתזמון מתאים: סביר שאפקט הסינכרון מאפשר לרשת להחליט מתי המידע שמגיע ל- IO אכן משקף שגיאה (=לא תואם את פעילות המערכת המוטורית)

6. מנגנון האוסילציות התת-ספיות המודל האלקטרוני: כל תא הוא מתנד מתרסן. האוסילציות מתגברות ככל שיש יותר תאים ברשת או צימוד חזק יותר. המודל ההטרוגני: כל תא הוא מעגל RCהמכיל תעלות זליגה ותעלות סידן מסוג LTC התאים נבדלים זה מזה במוליכות הזליגה ובכמות תעלות הסידן.

7. 1 Oscillator 1 input output 1 trigger המודל האלקטרוני של נוירון ב- IO

8. 1 2 4 3 Output control switch input output 1 Coupling trigger 2 3 4 Input control switch Osci. 1Osci. 2Osci. 3Osci. 4 המודל האלקטרוני של רשת נוירונים ב- IO

9. Oscillator 1 input output 1 234134124123  1 Coupling  2  3  4 2 Oscillator 2Oscillator 3 3 Oscillator 4 4 Output control switch Input control switch N N N NN המערכת ההיברידית

10. תגובות במערכת ההיברידית N 1 3 N 1 3

11. 1 3 N I 1 3 N I

12. המודל ההטרוגני g Ca (mS/cm 2 ) g L (mS/cm 2 )

13. סוגי התאים במודל ההטרוגני תא יציב – לכל זרם מתקבל מתח יציב אחר (A). אוסילטור ספונטני – מתנודד ללא קלט וכן בתגובה לטווח ערכי זרם מוזרק (B).

14. סוגי התאים במודל ההטרוגני אוסילטור מותנה – זרם שלילי גורם לתנודות (C). תא ביסטבילי – מתכנס לאחד מ-2 מצבים יציבים (D). עבור טווח זרמים שלילי מוגבל יש 2 מצבים והתא יגיע לאחד מהם כתלות בתנאי ההתחלה של המתח וב-h.

15. תא יציב אוסילטור מותנה אוסילטור ספונטני צימוד שני תאים לא אוסילטוריים יכול לייצר אוסילציות צימוד אינסופי של שני תאים נותן תא יחיד עם מוליכות זליגה ממוצעת של שני התאים וכמות תעלות סידן ממוצעת של שניהם. תא יציב אוסילטור מותנה תא יציב

16. צימוד שני תאים לא אוסילטוריים יכול לייצר אוסילציות

17. בצימוד 2 תאים יהיו תנודות אם אחד התאים הוא אוסילטור ספונטני. כשאף אחד מהתאים אינו אוסילטור ספונטני, יווצרו תנודות עומדות אם: 1. הקו המחבר בין התאים עובר דרך אזור האוסילטור הספונטני 2. התא הממוצע נמצא באזור היציב או האוסילטור הספונטני כלל אצבע לצפיית התנהגות תאים מצומדים בצימוד לא חזק

19. ATA NNN