1. 第九章 核糖体 Robinson ＆ Brown （ 1953 ）发现于植物细胞， Palacle （ 1955 ）发现于动物细胞， Roberts （ 1958 ）建 议命名为核糖核蛋白体（ ribosome ），简称核糖体。核糖 体是所有类型的细胞内合成蛋白质的工厂，在一个旺盛生 长的细菌中，大约有 20000 个核糖体，其蛋白占细胞总蛋 白的 10% ， RNA 占细胞总 RNA 的 80% 。

4. 核糖体是颗粒结构，没有被膜，直径为 25 nm 。核糖体 含 40% 的蛋白质、 60% 的 RNA ，蛋白按照一定的顺序与 RNA 结合，组成两个核糖体亚单体，其中 RNAs 是骨架结 构，有些蛋白质不直接与 RNA 结合，而是结合在其它蛋白 质组分上。核糖体中的蛋白质， rRNA 以及其他一些辅助因 子在一起提供了翻译过程所需的全部酶活性，这些酶活性 只有在核糖体整体结构存在的情况下才具备。

5. 一、核糖体的类型与成分 类型： 70S 核糖体（原核细胞、线粒体、叶绿体），相对分子 量 2500 ×10 3 ； 80S 核糖体（真核细胞），相对分子量 4800 ×10 3 ， 含两个亚基。 成分： 70S 50S （其中 RNA23S 和 5S ） 30S （其中 RNA16S ） 60S （其中 RNA28S 、 5.8S 和 5S ） 40S （其中 RNA18S ） 80S 核糖体大小亚基常游离于细胞基质中，当小亚基结合 mRNA 后，大亚基才与其结合，形成完整的核糖体。

7. 原核生物与真核生物核糖体成分的比较

8. 二 、核糖体结构 蛋白质的结构 E.coli 核糖体的 52 种蛋白质，几乎所有蛋白质的一级结构 都不同，在免疫学上也没有同源性。而在不同种的原核生物 核糖体蛋白质之间却有很高的同源性，序列分析和免疫反应 都证明了这一点，说明不同物种细胞中的核糖体可能来源于 共同的祖先，在进化上非常保守。在氨基酸选择上应当是随 机的，由于核糖体的功能具有普遍意义，所以不同种的原核 生物核糖体蛋白质之间具有很高的同源性。

9. RNA 的结构 对 500 多个不同种生物的研究表明， rRNA 是高度保守的 ，有些序列是完全一致的。尽管不同种的 rRNA 一级结构可 能有所不同，但它们都折叠成相似的二级结构（由多个臂 环组成的结构）。 通过中子衍射技术分析可获得 rRNA 臂环结构的三级结构 ，再根据与蛋白质结合的 rRNA 序列及蛋白质与蛋白质之间 的关系，提出了 70S 核糖体的小亚单位中 rRNA 与全部 r 蛋白 关系的空间模型。

12. 三 三、核糖体蛋白质和 rRNA 的功能 核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催 化位点： 1 、与 mRNA 的结合位点； 2 、 A 位点 （氨酰基位点，与新掺入的氨酰 tRNA 结合）； 3 、 P 位点（肽酰基位点，与延伸中的酰肽 tRNA 结合）； 4 、 E 位点（肽酰转移后与即将释放的 tRNA 结合）； 5 、与肽酰 tRNA 从 A 位点转移到 P 位点有关的转移酶的结合 位点； 6 、肽酰转移酶的催化位点； 核糖体中最主要的活性部位是肽酰转移酶的催化位点

15. 过去一直认为在核糖体中一定有某种或某类蛋白质在催 化蛋白质合成中起重要作用。但目前认为，在核糖体中 rRNA 是起主要作用的结构成分，主要功能为： （ 1 ）具有肽酰转移酶活性； （ 2 ）为 tRNA 提供结合位点（ A 位点、 P 位点和 E 位点）； （ 3 ）为多种蛋白质合成因子提供结合位点； （ 4 ）在蛋白质合成起始时参与同 mRNA 选择性地结合以及 肽链延伸时与 mRNA 结合。 对核糖体蛋白的功能有多种推测，（ 1 ）对 rRNA 折叠成有 功能地三维结构十分重要；（ 2 ）对核糖体的构象变化起到 微调作用；（ 3 ）在核糖体的结合位点及催化位点上与 rRNA 共同作用。

16. 四、多聚核糖体 核糖体常几个或几十个串联在一条 mRNA 分子上高效 地进行肽链合成，形成多聚核糖体。核糖体的数目与 mRNA 的长度正相关。在真核生物中每个核糖体每秒能合 成两个氨基酸残基，合成一条完整的多肽链平均需要 20s- 几分钟，相邻核糖体间一般有 80 个核苷酸的距离。 原核生物在 mRNA 合成的同时，核糖体就结合到 mRNA 上，基因转录和蛋白质翻译同步进行。

19. 五、蛋白质合成 以原核生物为例： （ 1 ） mRNA 上 AUG 上游有 6 个碱基的核糖体结合序列，可 与 16S rRNA 的 3‘ 端碱基配对，使 mRNA 与 30S 的核糖体小亚 基结合，甲酰甲硫氨酸 tRNA 的反密码子与 mRNA 的 AUG 配 对，形成起始复合物。 （ 2 ） 50S 大亚基与复合物中的 30S 亚基结合，形成完整复合 物， GTP 水解， IF1 、 IF2 和 IF3 释放，甲酰甲硫氨酸分子占 据 P 位点，确定读码框架。

20. （ 3 ）肽链延伸：氨酰 tRNA 与延伸因子 EF-Tu 和 GTP 形成的 复合物结合；延伸因子将氨酰 tRNA 放在 A 位点， mRNA 上的 密码子决定酰氨 tRNA 的种类；肽链生成与移位由肽酰转移酶 完成，肽酰 tRNA 从 A 位转移至 P 位。 （ 4 ）蛋白质合成终止 A 位点是 UAA 、 UGA 、 UAG 时，氨基酰 tRNA 不能结合到核 糖体上。

24. 六、 RNA 在生命起源中的地位 RNA 即具有信息载体的功能又具有酶的催化功能，可能是 生命起源中最早的生物大分子。 信息功能： mRNA 是信使 RNA ；许多病毒的基因载体是 RNA 。 催化功能：近 20 年才发现，把一系列具有催化作用的 RNA 称为核酶 (ribozyme) ，不仅可催化 RNA 和 DNA 水解、连接、 mRNA 的剪切，某些 RNA 还可在体外催化 RNA 聚合反应、 RNA 的磷酸化、氨基化和烷基化等， rRNA 具有肽酰转移 酶活性。