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第五章 生物膜的结构与功能 目的与要求:通过本章学习,要求掌握生 物膜的结构特点和功能。生物膜在生命活动中 的功能是多方面的,其主要功能是:物质运输 功能,能量转换功能和信号转导功能 。

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2 第五章 生物膜的结构与功能 目的与要求:通过本章学习,要求掌握生 物膜的结构特点和功能。生物膜在生命活动中 的功能是多方面的,其主要功能是:物质运输 功能,能量转换功能和信号转导功能 。

3 生物膜的结构与功能 第一节 生物膜的组成和性质组成和性质 第二节 生物膜的结构和特点结构和特点 第三节 生物膜的功能功能

4 第一节 生物膜的组成和性质 一、膜脂 种类:磷脂、胆固醇、糖脂磷脂胆固醇糖脂 特点:多态性( polymorphism )多态性 二、膜蛋白膜蛋白 外周蛋白、内在蛋白 脂锚定蛋白 脂锚定蛋白 三、糖类 — 细胞表面天线糖类

5 第二节 生物膜的结构和特点 一、生物膜中分子间的作用力 静电力、疏水作用、范德华引力 二、生物膜结构的主要特征 膜组分的不对称分布、膜脂和膜蛋白的流动性不对称分布流动性 三、生物膜分子结构模型 “ 流体镶嵌 ” 模型 流体镶嵌

6 第三节 生物膜的功能 一、生物膜与物质运送物质运送 二、生物膜与能量转换生物膜与能量转换 三、生物膜与信号转导生物膜与信号转导 四、保护功能保护功能

7 -X-X 甘油磷脂结构 磷脂酰甘油 (Phosphatidylglycerol ) X= 磷脂酰乙醇胺 (Phosphatidylethanolamine ) X= 磷脂酰胆碱 (Phosphatidylchiine ) X= 磷脂酰肌醇 (Phosphatidylinositol ) X= 双磷脂酰甘油 (Diphosphatidylglycerol ) 磷脂酰丝氨酸 (Phosphatidylserine ) X=

8 神经酰胺 (Ceramide ) 脂肪酸 部分 鞘氨醇、神经磷脂和鞘磷脂结构 鞘氨醇 (Sphingosine ) 鞘磷脂 (Sphingomyelin ) 磷酸胆碱磷酸胆碱 神经酰胺 部分

9 胆固醇结构 胆固醇 (Cholesterol )

10 神经节苷脂的结构 D- 半乳糖 G M1 G M2 G M3 N- 乙酰 -D- 半乳糖 D- 半乳糖 D- 葡萄糖 N- 乙酰神经氨酸 硬脂酸 鞘氨醇

11 磷脂分子在水溶液中存在的几种结构形式 双层微囊 水 空气 微团 单体 单层

12 磷脂类的双层结构和六角形相 H 1 、 H 2 双层结构 ( Bilyer ) 六角形相  (Hexagonal  ) H2H2 H1H1 六角形相  (Hexagonal  )

13 生物膜膜周边蛋白、膜内在蛋白示意图 a. b. c.—d.e.— a. b. c. 膜内在 — 蛋白 , d.e.— 膜周边蛋白

14 脂锚定膜蛋白 有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上 有些膜外周蛋白与膜脂有一个或多个 共价结合位点,如长链脂肪酸、或磷脂 酰肌醇糖基化衍生物。连接的脂提供了 一个疏水的锚以插入脂双分子层。

15 脂锚定膜蛋白 磷脂酰肌醇 鞘糖脂

16 膜蛋白与膜脂双脂层结合的主要形式 血影蛋白 (Sectrin) 膜脂双层

17 红细胞膜血型蛋白跨膜部分氨基酸序列

18 红细胞膜骨架各组分与质膜连接示意图 肌动蛋白 (Actin) 蛋白质 4.1 (Protein4.1) 血影蛋白 (Sectrin) 带 3 蛋白 (Band 3) 糖蛋白 (Ankyrin) 血型蛋白 (Glycophorin) 糖链

19 糖类  生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们 大多与膜蛋白结合,少数与膜脂结合。  糖类在膜上的分布是不对称的,全部都 处于细胞膜的外侧。生物膜中组成寡糖 的单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露 糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。  生物膜中的糖类化合物在信息传递和相 互识别方面具有重要作用。

20 低聚寡糖链 跨膜糖蛋白 脂双层 糖被 糖残基 唾液酸 糖脂 细胞外壳(糖萼)示意图 膜脂(磷脂、 糖脂、胆固醇)

21 Singer&Nicolson 流体镶嵌模型

22 人红细胞膜主要磷脂在膜内、外两层的分布 50 25 50 25 外层 内层 膜脂总量 鞘磷脂 磷脂酰胆碱 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰乙醇胺

23 膜脂的相变 变相温度( Tc ) 凝胶态 液晶态 T<Tc T>Tc

24 磷脂分子运动的几种方式 侧向移动 全反式、偏转构型 旋转异构化运动 翻转运动 摆动 、扭动

25 温度引起侧链 热运动 脂双层平面的 扩散 跨膜扩散: “ 翻跟头 ”

26 发红光硷性蕊香 红标记的人细胞 膜蛋白抗体 发绿光荧光素 标记的小鼠细 胞膜蛋白抗体 通过细胞膜融合证明膜蛋白运动示意图

27 Na + -K + - ATPase 的体外重建 Na+-K+-ATPase 去污剂微囊 脂 - 去污剂微囊 增溶的膜蛋白 去污剂微囊 外加的磷脂 透析 纯化的膜蛋白 Na+-K+-ATPase 在脂质体上重建 纯化

28 生物膜与物质跨膜运输 1 、被动运输与主动运输被动运输与主动运输 2 、小分子物质的运送小分子物质的运送 3 、生物大分子的跨膜运送生物大分子的跨膜运送 4 、跨膜运送的分子机制跨膜运送的分子机制

29 2 .小分子物质的运送

30 3 、生物大分子的跨膜运送 ( 1 )胞吐和内吞作用 ( 2 )新生蛋白质的跨膜定向运送  蛋白质通过信号肽引导到目的地 信号肽 (signal sequence) 信号肽假说 (signal hypothesis)  线粒体及叶绿体蛋白质的翻译后跨膜运送 线粒体蛋白质的跨膜运送图例

31 4 、跨膜运送的分子机制 1 、移动性载体模型 2 、孔道或通道模型通道 3 、构象变化假说 移动性载体模型 孔道或通道模型 构象变化假说

32 两种类型门控离子通道两种类型门控离子通道

33 被动运输和主动运输示意图 (  G < 0 ) (  G > 0 )

34 主动转运的特点  膜的专一性:膜对于主动转运的物质有专一性。  载体蛋白:物质的主动转运需要载体蛋白的参 与。载体蛋白具有专一性,一种载体蛋白一般只 能转运一种或一类物质。  方向性:物质可以逆浓度梯度或电化学梯度进 行转运。如细胞为了保持膜内、外的 K + 和 Na + 离子 的浓度梯度以维持正常的生理活动需要,细胞通 过主动转运方式,向内泵入 K + ,而向外泵出 Na + 。  主动转运过程可以被某些抑制剂抑制。  主动转运所需的能量一般由 ATP 提供。

35 被动运送( Passive transport ) 物质从高浓度一侧通过膜运送到低浓度一侧,即 顺浓度梯度的方向跨膜运送的过程称被动运输 。在 该过程中△ G<0 。 主动运送( Actic transport ) 凡物质逆浓度梯度的运送称主动运送,这一过程进 行需供给能量。 △ G =2.3RT log(C 2 /C 1 ) + ZF △ V>0 主动运输的特点: 专一性;饱和性;方向性;可被选择性抑制;需提 供能量

36 K.Whittam 的实验 实验设计: 制备红细胞血影( ghost ),观察 ATP 水解情况和膜内 外 K + , Na + 浓度的关系。 实验结果: a .红细胞内 ATP 水解的同时, K + 、 Na + 都按预定方向跨越细 胞膜( 2K + 进, 3 Na + 出); b .如果膜内外仅有 K + 或 Na + ,则 ATP 水解极少; c .红细胞血影只能利用膜内 ATP ,而不能利用膜外 ATP ; d . K + 可被其它正一价离子(如 NH 4+ )取代,而 Na + 则不能被 取代。

37 Na +. K + -ATPase 的亚基 结构及其在膜上定位

38 Na + - K + - ATPase 的作用模型 ATP ADP 细胞外 细胞质 1 2 5 4 3 6

39 脂双层 细胞外 细胞内 葡萄糖的协同运送系统

40 细胞质 糖磷酸 磷酸转换酶系统 糖 细菌膜 细胞外 丙酮酸 PEP 细菌中糖通过基团运送的主动运送

41 糖的基团转运机制

42 细胞膜上 HCO 3 - 和 Cl - 的交换 带 3 蛋白在红细胞膜 上可能分布示意图

43 四、保护功能 § 在细胞或细胞器中,生物膜第一个重要作用 是将其内含物质与外界环境分隔开来,使之 成为具有特殊功能的独立个体。 § 生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少受外 界环境因素改变的影响,保持它们原有的形 状和完整结构。

44 二.能量转换  氧化磷酸化:通过生物氧化作用,将食物分子中存储 的化学能转变成生物能,即将化学能转换成 ATP 分子 的高能磷酸键。然后再通过 ATP 分子磷酸键的分解释 放能量,为生物体提供所需的能量。 氧化磷酸化  光合磷酸化:通过光合作用,将光能(主要是太阳能) 转换成 ATP 的高能磷酸键。再利用 ATP 的能量合成糖 类物质。 光合磷酸化  真核细胞的氧化磷酸化主要在线粒体膜上进行。  原核细胞的氧化磷酸化则是在细胞质膜上进行。  光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行 。

45 光合磷酸化

46 氧化磷酸化氧化磷酸化

47 三.信息传递 § 生物体内的信息传递,例如激素的刺激、 神经传导和遗传信息的传递等,主要是 在细胞膜上进行的。 § 细胞膜上有接受不同信息的专一性受体, 这些受体能识别和接受各种特殊信息, 然后将不同的信息分别传递给有关的靶 细胞并产生相应的效应以调节代谢、控 制遗传和其它生理活动。

48 激素作用过程


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